14.2 Histogenese


Histogenese am Beispiel der quergestreiften Muskulatur


Der erste Hinweis für den Beginn der Myogenese ist die Verlängerung der Nuklei und der Zellkörper der Prämyoblasten. Dafür verantworlich sind mehrere Gene auf dem Chromosom 11. Sie gehören in die Familie von myogenic regulatory factors (MRF) und aktivieren die Transkription von muskelspezifischen Genen.

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Für die Myogenese sind mehrere Gene verantwortlich:
Myf5 and MyoD für die myogene Determinierung (1,2)
MRF4 und Myogenin für die terminale Differenzierung (3).
Die Aktivierung dieser spezifischen Gene geschieht erst am Ort der Muskelbildung, also z. Bsp. in der Extremität



Vom Prämyoblasten zu den Myotuben

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Die Prämyoblasten sind die ersten spezifischen und determinierten Zellen der Myogenese. Am Ort der Muskelentstehung formen sie sich in Myoblasten um und beginnen, die Myofilamente Aktin und Myosin zu synthetisieren.


Abb. 3 - Myoblasten  Legende

A
B
C
1
2
Myoblast (nach Umwandlung vom Prämyoblasten)
Myoblast hat begonnen, Myofilamente zu synthetisieren
Myoblast ist voll von Myofilamenten
Zellkern
Myofilamente Aktin und Myosin

Abb. 3
Durch ein Gen im Chromosom 11 wird der Prämyoblast in den Myoblasten umgewandelt. Er unterliegt nun einer regen Zellteilung und beginnt, die Myofilamente Aktin und Myosin zu synthetisieren.



Schon bald fangen die Myoblasten an sich zu teilen, und mehrere Zellen verschmelzen zu vielzelligen Myotuben 18-20, in denen die Myofibrillen noch um den Zellkern angeordnet sind.
Am Ende der Embryonalperiode verlagern sich die Zellkerne langsam an die Peripherie unter die Basalmembran. Man kann nun deutlich die Querstreifung erkennen.


Abb. 4 - Myotuben (längs) Abb. 5 - Muskelfaser (längs)  Legende

1
2
3
4
Muskelfaser
Zellkern
Nukleolus
Myofilamente


1
2
3
4
5
Myotuben
Zellkern
Nukleolus
Myofilamente
Basalmembran

Abb. 4
Mehrere Myocyten lagern sich aneinander und verschmelzen zu vielzellige Myotuben 18-20. In diesem Stadium liegen die Zellkerne noch in der Mitte der einzelnen Zellen.

Abb. 5
Am Ende der Embryonalzeit verlagern sich die Zellkerne in den Myotuben in die Peripherie unter die Basalmembran. Man erkennt jetzt das typische Muster der Querstreifung in der Muskelfaser.



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