Entwicklung der Zotten
Die trophoblastischen Zotten bilden sich in den frühen Entwicklungsstadien um den Embryo herum und geben ihm das Aussehen einer « haarigen Kugel ».
Während des 3. Monats bleiben nur die plazentären Zotten bei der Basalplatte bestehen und entwickeln sich:
- Das Chorion wird hier zum zottenreichen Chorion (Chorion frondosum). Es ist Bestandteil der Plazenta.
- An anderen Stellen, wo die Zotten degenerieren, wird das Chorion glatt (Chorion laeve). An diesen Stellen findet kein Austausch zwischen mütterlichem und fetalem Kreislauf statt. Das Chorion laeve wird durch eine Chorionschicht (bestehend aus extra-embryonalem Mesenchym und Zytotrophoblast) gebildet.
In diesem Stadium sind alle Plazentazotten Tertiärzotten. Ab der 9. Woche verlängern sich die Tertiärzotten durch Proliferation des terminalen Zottenmesenchyms.
Rasterelektronen-mikroskopische Aufnahme des plazentären Zottenbaums
Ab dem Ende der 4. Woche sind alle plazentären Zotten Tertiärzotten. Sie entwickeln sich histologisch und morphologisch weiter in Richtung eines neuen Zottentyps, der besser an die wachsenden embryonalen Bedürfnisse angepasst ist. Die Tertiärzotten, deren Durchmesser zwischen 60 - 200 µm beträgt, sind homogen und reich an Mesenchym mit wenig Kapillaren. Sie wachsen zuerst in die Länge und nehmen später durch Proliferation des Trophoblasten und des EEM, sowie von Endothelzellen, auch an Dicke und Breite zu. Die Trophoblasthülle bildet zahlreiche Trophoblastknospen, welche anfänglich durch den Synzytiotrophoblasten gebildet werden (ähnlich wie die Primärzotten), jedoch wächst sehr schnell der Zytotrophoblast und der EEM in diese Zotten ein
Ab der neunten und bis zur 16. Woche verlängern sich die Tertiärzotten, vernetzen und verändern sich durch Proliferation des terminalen Zottenmesenchyms, des Trophoblasten und der fetalen Endothelzellen, um anschliessend intermediäre unreife Zotten zu bilden. Letztere generieren ihrerseits Trophoblastknospen, aus denen neue Zotten entstehen. Die Bedeutung dieser Zotten besteht darin, dass sich bei ihnen das EEM und die fetalen Kapillaren umwandeln und ein kollagenarmes Gewebe, das reich an Gefässen mit grossem Durchmesser ist, bilden. Damit ist eine erhöhte Perfusion gewährleistet.
Ab der 26. Woche entwickeln die (mesenchymatösen) Tertiärzotten längere und dünnere Zotten (Durchmesser 60 - 200 µm) in welchen das fetale Kapillarnetz noch verstärkt wird. Es handelt sich um reife intermediäre Zotten, welche ihrerseits kleine Vernetzungen bilden, die terminalen oder freien Zotten (Durchmesser 40 - 80 µm), sowie neue Trophoblastknospen.
Am Ende der Schwangerschaft sind in der Plazenta sechs Typen von Zotten zu finden:
- Stammzotten
- Tertiäre mesenchymatöse Zotten
- Unreife intermediäre Zotten
- Reife intermediäre Zotten
- Terminale oder freie Zotten
- Trophoblastknospen
Die Stammzotten garantieren eine mechanische Stabilität des Zottenbaums, die unreifen intermediären Zotten sind Ort der Proliferation des Trophoblasten und der Trophoblastknospen. Tertiärzotten (mesenchymatöse) sind verantwortlich für das Längenwachstum des Zottenbaums. Aus den reifen intermediären Zotten entstehen die freien Zotten oder terminale Zotten mit ihrer maximalen fetalen Durchblutung, die 50 % der Austauschoberfläche der Plazenta vor der Geburt ausmacht.