Entwicklungsstadien der Spermatogenese
Im Laufe der Spermatogenese verschieben sich die Keimzellen mit zunehmender Ausreifung lumenwärts. Folgende Entwicklungsstadien werden dabei durchlaufen:
- A-Spermatogonie
- B-Spermatogonie
- Primäre Spermatozyte (= Spermatozyte I. Ordnung)
- Sekundäre Spermatozyte (= Spermatozyte II. Ordnung)
- Spermatide
- Spermium (= Spermatozoon)
Die Spermatogenese lässt sich in zwei aufeinanderfolgende Abschnitte unterteilen:
- Der erste Abschnitt umfasst die Zellen von der Spermatogonie bis und mit zur sekundären Spermatozyte und wird als Spermatozytogenese bezeichnet.
- Der zweite Abschnitt umfasst die Differenzierung/Reifung des Spermiums ausgehend von der Spermatide und wird als Spermiogenese resp. Spermiohistogenese bezeichnet.
Zeitlicher Ablauf der Spermatogenese
Der rund 64 Tage dauernde Zyklus der Spermatogenese lässt sich in vier Phasen unterteilen, die unterschiedlich lang dauern:
| Zeitlicher Ablauf der Spermatogenese | ||
|---|---|---|
| Mitose der Spermatogonien | 16d | bis zu den primären Spermatozyten |
| Erste Reifeteilung (Meiose I) | 24d |
für die Teilung der primären Spermatozyten zu sekundären Spermatozyten |
| Zweite Reifeteilung (Meiose II) | wenige Stunden | für die Entstehung der Spermatiden |
| Spermiogenese | 24d | bis zum fertigen Spermium |
| Total | ~64d | |
Der Basalmembran der Tubuli seminiferi contorti liegt die Stammzellpopulation der Keimzellen auf. Sie werden als Spermatogonien Typ A bezeichnet.
Diese Zellen mache eine Mitose durch. Eine Tochterzelle erneuert den Bestand an Spermatogonien, die andere wird zum Typ B Spermatogonion.
Dabei differenzieren sie sich in etwa 64 Tagen bis zur Oberfläche des Epithels zu Spermien.
(Man beachte, dass bei den genannten Zellteilungen die Zytoplasma Trennung nicht ganz vollzogen wird. Es entstehen ganze Netze zusammenhängender Zellen. So sind z.B. bei der letzten Generation, den Spermatiden, bedeutend mehr Zellen miteinander verbunden als hier gezeichnet).
Die Spermatozytogenese
Bei den Spermatogonien (insges. über 1 Milliarde in beiden Hoden), die die basale Schicht des Keimepithels bilden, werden mehrere Typen unterschieden: Gewisse Typ A Zellen werden als Stammzellen angesehen, die sich mitotisch teilen und ihresgleichen bilden (homonyme Teilung), wodurch die Stammzellenpopulation aufrecht erhalten wird.
Der Beginn der Spermatogenese wird durch eine sogenannte heteronyme Teilung eingeleitet, bei der die Tochterzellen (zweite Gruppe von Typ A Zellen) durch dünne Zytoplasmabrücken miteinander verbunden bleiben. Durch diesen Prozess wird eine Spermatogonie in den Prozess der Spermatogenese eingeschleust.
Nach einer weiteren mitotischen Teilung entstehen die Typ B-Spermatogonien, welche sich ebenfalls mitotisch in die primären Spermatozyten (I) teilen.
Die frisch entstandenen primären Spermatozyten (I) treten nun in die erste Reifeteilung der Meiose ein. Sie gehen sofort in die S-Phase (diese heisst in der Meiose Praeleptotän), verdoppeln ihren DNS-Gehalt, verlassen die basale Zone und gelangen unter vorübergehenden Auflösung des Schlussleistenkomplexes der Sertolizellen in das spezielle Mileu der adluminalen Zone. Nach der S-Phase gelangen diese Zellen in die komplexen Stadien der Prophase der Meiose und werden dadurch im Lichtmikroskop auffällig sichtbar.
Diese 24 Tage dauernde Prophase lässt sich in fünf Abschnitte unterteilen:
- Leptotän
- Zygotän
- Pachytän
- Diplotän
- Diakinese
In der Prophase kommt es in jeder Keimzelle zu einer neuen Kombination des vom Vater und von der Mutter stammenden genetischen Materials. Auf die lange Prophase folgen schnell ablaufende Metaphase, Anaphase und Telophase. Aus einer primären Spermatozyte gehen zwei sekundäre Spermatozyten hervor.
Die sekundären Spermatozyten treten direkt in die zweite Reifeteilung ein, aus der die Spermatiden hervorgehen. Da im sekundären Spermatozyten weder eine DNS-Reduplikation noch eine Rekombination des Erbgutes erfolgt, geht die zweite Reifeteilung der Meiose zügig von statten. Sie dauert nur etwa fünf Stunden, dementsprechend selten sind in einem histologischen Schnitt sekundäre Spermatozyten auszumachen. Durch die Aufteilung der Chromatiden eines sekundären Spermatozyten entstehen zwei haploide Spermatiden, die nur den halben DNS-Gehalt enthalten.
Die Spermatiden sind nebst den Spermien die kleinsten Zellen des Keimepithels. Sie werden in einem mehrere Wochen dauernden Prozess (sog. Spermiogenese oder Spermiohistogenese) unter aktiver Mithilfe der Sertolizellen in Spermien umgewandelt.