Spermio(histo)genese und Bau des Spermiums
Die Differenzierung von der Spermatide zum Spermium nennt man Spermiogenese. Sie entspricht dem letzten Teil der Spermatogenese und umfasst folgende Einzelvorgänge, die zum Teil gleichzeitig ablaufen:
- Kernkondensation: Verdichtung und Verkleinerung des Kerns, Kondensation des Kerninhalts auf kleinsten Raum
- Akrosombildung: Bildung einer enzymhaltigen Kappe (Akrosom), die bei der Durchdringung der Zona pellucida der Eizelle eine wichtige Rolle spielt
- Geisselbildung: Ausbildung des Spermienschwanzes
- Zytoplasmareduktion: Abwerfen aller nicht benötigten zytoplasmatischen Zellbestandteile (Residualkörperchen).
Die Spermatiden sind die kleinsten Zellen im Keimepithel. Sie liegen in der Nähe des Lumens eines Samenkanälchens.
- Axonemale Struktur, erste Geisselanlage
- Golgi Apparat
- Akrosomales Bläschen
- Zentriolenpaar (distales und proximales)
- Mitochondrium
- Kern
- Geisselanlage
- Mikrotubuli
- Spermienschwanz
- Akrosomenkappe
Drei verschiedene Stadien der Spermiogenese:
links eine ganz frische Spermatide
rechts ein unreifes Spermium
in der Mitte ein Zwischenstadium.
Durch eine Rotation des Kerns kommt es zu einer Umlagerung des akrosomalen Bläschens. Dieses stülpt sich kappenförmig über den sich immer weiter kondensierenden Kern (punktierte Linie). Die nicht mehr benötigten zytoplasmatischen Zellbestandteile werden abgeschnürt (und in Form von Residualkörperchen eliminiert) und die Mitochondrien dicht um den Anfangsteil der Geissel gepackt. Als Zeichen seiner Unreife besitzt das ins Lumen abgegebene Spermium (rechts) noch etwas Zytoplasma um den Hals. (Vergl. dazu mit Abb. 16 weiter unten)
Kernkondensation
Der Kern wird kleiner, verdichtet sich und nimmt eine charakteristische, abgeplattete Form an. Von oben betrachtet ist der Kern oval, von der Schmalseite her birnenförmig. Über die Spitze legt sich das Akrosom. Kern und Akrosom bilden den Spermienkopf, der durch ein kurzes Halsstück mit dem Schwanz verbunden ist.
Akrosombildung
Die an der Sertoli-Zelle liegende Spermatide polarisiert sich um. Der Golgi Apparat verlagert sich auf die Seite des Spermatiden Kerns, die der Sertoli-Zelle nahe liegt. Gleichzeitig wandern die Zentriolen an die gegenüberliegende Seite des Kernes, also Richtung Lumen.
Im Golgi entstehen Granula, die zu einem grösseren Gebilde konfluieren, welches sich dem Zellkern dicht anlegt und sich schliesslich kappenartig über den grössten Teil des Kernes stülpt. Dieses Akrosom entspricht funktionell einem Lysosom und enthält also lysosomale Enzyme (u.a. Hyaluronidase)
Entwicklung der Geissel
Sie geht von den beiden Zentriolen aus. Diese liegen zunächst in der Nähe des Golgi-Apparates in einer T Stellung zueinander. Aus dem distalen Zentriol wächst die zukünftige axonemale Struktur aus. Diese besteht aus einem Bündel von neun peripheren Doppel- und zwei zentralen Einzel-Tubuli. Durch die schon erwähnte Rotation von Kern und Akrosomalbläschen im Verlauf der Entwicklung kommt die Geisselanlage auf die Gegenseite des Akrosoms zu liegen.
An der fertigen Geissel sind vier Abschnitte zu unterscheiden:
- Das Halsstück enthält unter anderem die beiden Zentriolen (proximales und distales)
- Das Mittelstück besteht aus einer Scheide von ringförmig um das Axonema gruppierten Mitochondrien zur Bereitstellung der Energie für die Geisselbewegung
- Das Hauptstück besitzt eine Scheide aus Ringfasern um das Axonema.
- Das Endstück besteht nur noch aus der 9+2 Struktur des Axonemas.
Das reife Spermium ist ca. 60 µm lang und vollständig von der Plasmamembran eingehüllt.
- Plasmamembran
- Äussere akrosomale Membran
- Akrosom
- Innere akrosomale Membran
- Kern
- Proximales Zentriol
- Reste des distalen Zentriols
- Dichte äussere Längsfasern
- Mitochondrium
- Axonema (axial Filament)
- Anulus
- Ringfasern
- A
- Kopf
- B
- Hals
- C
- Mittelstück
- D
- Hauptstück
- E
- Endstück
Das reife Spermium ist schlank, die Mitochondrien sind im Mittelstück dicht und ringförmig den äusseren Ringfasern angelagert. Die DNS im Kern ist maximal kondensiert.
Detaillierte Angaben zu den Strukturen dieser Abbildung.
Zytoplasmareduktion
Das nicht mehr benötigte Zytoplasma der Spermatide (Residualkörperchen) wird von der Sertolizelle phagozytiert oder ins Tubulus-Lumen abgestossen. An Hals und Mittelstück des Spermiums kann ein Zytoplasmaklumpen noch eine Weile hängen bleiben.
Bei der Spermienproduktion bestehen erhebliche individuelle Schwankungen, die teilweise auch durch psychische Faktoren beeinflusst werden. Pro Tag werden etwa 100 Millionen Spermien produziert. Es sei gesagt, dass pro Ejakulat im Durchschnitt 50-200 Millionen Spermien abgegeben werden (WHO-Normalwert: über 40 Millionen).