Modul
21
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Gonaden: indifferentes Stadium

Die Gonaden entstehen aus zwei sehr verschiedenen Arten von Zellen embryonalen Ursprungs:

  • Die Urkeimzellen (PGC = primordial germ cells) werden die Gameten (Spermien und Oozyten) bilden. Diese Zellen stammen aus dem Ektoderm, wovon sie sich aber sehr früh in der Entwicklung absondern.
  • Die somatischen Zellen mit Ernährungsfunktion umgeben die Urkeimzellen und bilden das somatische Gonadenblastem. Aber über ihren Ursprung wird noch diskutiert, wobei drei mögliche Quellen in Frage kommen: Mesonephros, lokales Mesenchym, sowie oberflächliche Epithelzellen (Zölomepithel). Bei den Testes handelt es sich um die Stützzellen (Sertoli) und die Zwischenzellen (Leydig), beim Ovar um die Follikelzellen und die Thekazellen.

Die Urkeimzellen (PGC) erscheinen schon zum Zeitpunkt der Gastrulation (Stadium 6) im Epiblast und vollziehen eine Wanderung aus dem Embryo in die Wand der Vesicula umbilicalis. Von hier gelangen sie dank dem Zusammenwirken von drei Faktoren (der Abfaltung der Embryos, chemotaktischer Faktoren und amöboider Bewegungen) wieder in die Wand des Intestinaltraktes innerhalb des Embryos und über das dorsales Mesenterium in die Gonandenleiste (Stadium 14). Während ihrer Wanderung, die zwischen 4. und 6. Woche stattfindet (Stadium 11 - 14), vermehren sie sich durch Mitose.

Abb. 4 - Wanderung der PGC
4. - 6. Woche
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  1. PGC
  2. Allantois
  3. Kloakenmembran
  4. Epiblast
  5. Rachenmembran
  6. Herzanlage
  7. Vesicula umbilicalis
  8. Endoderm
  9. Mesoderm

Abb. 5 - Wanderung der PGC
4. - 6. Woche
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  1. Enddarm
  2. Ductus omphalomesentericus
  3. Allantois
  4. Urnierenleiste (rosa)
  5. Gonadenleiste (grün)
  6. PGC
  7. Herzanlage

Legende
Abb. 4

Nach ihrer Auswanderung in die Vesicula umbilicalis gelangen die PGC wieder intraembryonal in die Wand des Darmes.

Abb. 5

Vom Darm aus kolonisieren sie die Gonandenleiste, indem sie über das Mesenterium dort einwandern.

Definition
Blastem: undifferenzierte embryonale Zellansammlung.

Die Gonadenleiste erstreckt sich ebenso wie die Urnierenleiste von der Herzregion bis in die Nähe der Kloake. In der Zeit zwischen 4. und 6. Woche (Stadium 11 - 14) entwickelt sich der mittlere Abschnitt dieser Gonadenleiste zur Gonadenanlage, indem sich Zellen des Zoelomepithels im mittleren Abschnitt der Gonadenleiste vermehren. Die einwandernden PGC (Stadium 14) dringen in diese verdickte Zone des Zölomepithel ein. Die indifferente Gonade setzt sich also aus einem Blastem mit Zellen unterschiedlicher Herkunft zusammen, wobei sich in der Folge die Urkeimzellen und das lokale somatische Blastem reziprok beeinflussen.

Auch vermehrt sich das darunter liegende lokale Zölommesenchyms. Das Zölomepithels, welches nun mehrschichtig wird, verliert vorübergehend seine Basalmembran. Es entstehen Gonadenstränge, welche die PGC umgeben und bis in die Tiefe reichen. Man weiss, dass im männlichen Geschlecht auch Zellen des Mesonephros daran beteiligt sind, es ist aber ungewiss, ob auch im weiblichen Geschlecht Zellen bis in die Gonadenleiste einwandern.

Bis zur 6. Woche kann zwischen männlichen und weiblichen Gonaden nicht unterschieden werden. Die Gonadenstränge sowie die PGC kommen sowohl in der kortikalen als auch in der medullären Zone der zukünftigen Gonade vor.

Abb. 6 - Indifferente Gonade
Stadium 14, ca. 33 Tage
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  1. Ductus mesonephricus (Wolff)
  2. PGC
  3. Peritonealhöhle
  4. Aorta
  5. Tubulus mesonephricus
  6. lokales Zölommesenchym
  7. verdicktes Zölomepithel
  8. Intestinum
  9. Mesenterium

Abb. 7 - Indifferente Gonade
Stadium 17, ca. 41 Tage
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  1. Ductus mesonephricus (Wolff)
  2. PGC
  3. Peritonealhöhle
  4. Aorta
  5. Tubulus mesonephricus
  6. lokales Zölommesenchym
  7. verdicktes Zölomepithel
  8. Intestinum
  9. Mesenterium
  10. Anlage des Ductus paramesonephricus (Müller)

Legende
Abb. 6

Die PGC wandern in die Genitalleiste ein. Zu diesem Zeitpunkt entwickeln sich die Mesonephrosstrukturen in der Crista mesonephrica.

Abb. 7

Zellen des verdickte Zölomepithels verlassen den Zellverband und wandern in die Tiefe, wo sie mit den PGC und dem lokalen Mesenchym die Gonadenstränge (Chordae gonadales) bilden. Die Anlage des Ductus paramesonephricus (Müller) ist jetzt gebildet.

Abb. 8 - frühe Entwicklung bei der
Frau; Stadium 20, ca. 49 - 51 Tage
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  1. Ductus mesonephricus (Wolff)
  2. PGC
  3. Peritonealhöhle
  4. Aorta
  5. Tubulus mesonephricus
  6. degenerierte Gonadenstränge
  7. verdicktes Zölomepithel
  8. Intestinum
  9. Mesenterium
  10. Anlage des Ductus paramesonephricus (Müller)
  11. Rückbildung der Mesonephros-Nephrone

Abb. 9 - frühe Entwicklung beim
Mann; Stadium 18, ca. 44 - 49 Tg.
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  1. Ductus mesonephricus (Wolff)
  2. PGC
  3. Peritonealhöhle
  4. Aorta
  5. Tubulus mesonephricus
  6. Gonadenstränge
  7. Zölomepithel
  8. Intestinum
  9. Mesenterium
  10. Anlage des Ductus paramesonephricus (Müller)
  11. Mesonephros-Nephrone

Legende
Abb. 8

Die Gonadenstränge behalten ihre Verbindung zum Oberflächenepithel. Die PGC befinden sich vorwiegend im Cortex. Nur wenige der Gonadenstränge erreichen das Mark.

Abb. 9

Aus den Gonadensträngen entwickeln sich die Hodenstränge (Chordae testiculares), die aus dicht gepackten Prospermatogonien und somatischen Zellen bestehen. Diese stammen aus dem Zölomepithel (Sertoli Stützzellen), dem lokalen Mesenchym und dem Mesonephros. Die Hodenstränge bilden sich bis in tiefere Regionen des Hodens.