Testes: Differenzierung
Die Testes differenzieren sich früher als die Ovarien, nämlich im Laufe der 7. Woche, ung. 44 Tage (Stadium 14).
Verantwortlich dafür ist SRY auf dem Y-Chromosom, das durch Aktivierung einer Reihe von weiteren Genen die Entwicklung der Testes induziert (Geschlechtsbestimmende genetische Faktoren und Hormone).
Entwicklung des Parenchyms
Die Differenzierung der Sertoli Stützzellen bildet den ersten Schritt der Organogenese der Testes. Diese Zellen stammen, auf jeden Fall bei den Mäusen, vom pluripotenten Zölomepithel der Gonadenleiste. Sie bilden in der Gonadenanlage durch den Einfluss von Genprodukten, die durch SRY aktiviert werden, interzelluläre Membranverbindungen aus und umgeben auf diese Weise nach und nach die Urkeimzellen, während sie gleichzeitig als Gonadenstränge in das Mark vor wachsen.
Beim männlichen Embryo sind an der Gonadenstrangbildung ausserdem noch eingewanderte Zellen mesonephrotischen Ursprungs beteiligt, die sich aussen an die Gonadenstränge anlagern und die peritubulären Myoblasten bilden. Aus den Gonadensträngen bilden sich die Hodenstränge (Chordae testiculares), welche sich zu Tubuli seminiferi contorti (500 bis 1000) und Tubuli seminiferi recti des reifen Testis ausdifferenzieren.
- Ductus mesonephricus (Wolff)
- PGC
- Peritonealhöhle
- Aorta
- Tubulus mesonephricus
- Gonadenstränge
- Zölomepithel
- Intestinum
- Mesenterium
- Anlage des Ductus paramesonephricus (Müller)
- Mesonephros-Nephrone
- Ductus mesonephricus (Wolff)
- Mesonephros-Nephrone in Rückbildung
- Hodenstränge, welche die PGC umgeben
- Aorta
- Ductus paramesonephricus (Müller)
- Tubulus mesonephricus
- Hodenstränge, die ins Mark vorwachsen
- Tunica albuginea
Die Gonadenstränge (künftige Hodenstränge) vermehren sich in der Tiefe, während sich die Nephrone des Mesonephros langsam zurückbilden. Einzig der proximale Teil der Tubuli mesonephrici bleibt in der männlichen Gonade erhalten.
Abb. 11In der Peripherie umgeben die Hodenstränge die PGC und nehmen in der Tiefe Kontakt zu den Tubuli mesonephrici auf. Zwischen den Hodensträngen und dem Oberflächenepithel bildet sich eine bindegewebige Kapsel aus, die Tunica albuginea, welche den Hoden umgibt.
ca. 18 Wochen
- Ductus mesonephricus (Wolff)
- PGC umgeben von Stützzellen (Sertoli)
- Aorta
- Ductus paramesonephricus in Rückbildung
- Tubulus mesonephricus (später Ductuli efferentes)
- Hodenstränge (Chordae testiculares)
- Tunica albuginea
ca. 20 Wochen
- Conduit mésonéphrotique (Wolff)
- PGC entourés de cellules de soutien de Sertoli
- Aorte
- Vestige du conduit para-mésonéphrotique (Müller)
- Canalicules efférents
- Tubules séminifères droits
- Tunique albuginée
- Tubules séminifères contournés
- Rete testis
Die Hodenstränge dringen in das Mark vor, verzweigen sich innerhalb der Tunica albuginea und bilden Anastomosen untereinander und mit den Tubuli mesonephrici, was zur Bildung des Rete testis führt.
Abb. 13Die tiefen Anteile der Hodenstränge bilden die Tubuli seminiferi recti, die zum Rete testis konvergieren, von welchem andererseits die Ductuli efferentes (Tubuli mesonephrici) ausgehen. Schliesslich münden sie in den Ductus mesonephricus (Wolff).
Bis zur Pubertät sind die gewundenen Hodenstränge ausgefüllt. Während der Pubertät bilden sie ein Lumen, und sie heissen von nun an Tubuli seminiferi contorti. Die Keimzellen andererseits teilen sich mitotisch, aber erst mit der Pubertät beginnt ihre Meiose. Die tiefen Anteile der gewundenen Hodenstränge, die durch Septen begrenzt sind, sind gestreckt und heissen Tubuli seminiferi recti. Diese letzteren, welche keine PGC mehr umgeben, gehen ins Rete testis über, welches ein Labyrinth von kleinen Gängen in der bindegewebigen Tunica albuginea darstellt. Die dünne Wand besitzt ein kubisches Epithel. Im Laufe der 9. Woche bilden sich aus 5-12 Tubuli mesonephrici die Ductuli efferentes, die sich im 3. Monat mit dem Rete testis verbinden.
- 1
- Ductus deferens (Wolff)
- 2
- Epididymis
- 3
- Ductuli efferentes
- 4
- Appendix epididymidis
- 5
- Appendix testis
- 6
- Tubuli seminiferi contorti
- 7
- Rete testis
- 8
- Tubuli seminiferi recti
- 9
- Tunica albuginea
- 10
- Paradidymis
- 11
- interlobuläre Septen
- 12
- Mesothel
- A
- Lobulus
Die tiefen medullären Anteile der Hodenstränge sind gestreckt und konvergieren gegen das Rete testis, welches andererseits in die Ductuli efferentes (Tubuli mesonephrotici), welche vom Ductus mesonephricus (Wolff) ausgehen, übergeht. Der letztere bildet von der 8. Woche an starke Windungen, den Ductus epididymidis. Dieser setzt sich ausserhalb des Epididymis im Ductus deferens fort. Die Tunica albuginea stellt nun eine straffe Bindegewebsschicht dar, die den Hoden umgibt. Bindegewebige Septen untergliedern den Hoden in Lobuli testis.
Man sieht auf dieser Abbildung auch die embryonalen Derivate des Ductus paramesonephricus (Appendix testis), des Ductus mesonephricus (Appendix epididymidis) und der Tubuli mesonephrici (Paradidymis).
Die Ductuli efferentes verbinden das Rete testis mit dem Ductus mesonephricus (später Ductus epididymis und deferens). Der kraniale Teil des Ductus mesonephricus wird gegen Ende der 8. Woche unter dem Einfluss von Testosteron stark gewunden und bildet so den Ductus epididymidis, welcher sich ausserhalb des Epididymis im Ductus deferens fortsetzt (siehe: die inneren Geschlechtswege).
Ab der 8. Woche differenzieren sich zwischen den Hodensträngen gewisse Mesenchymzellen zu den Zwischenzellen (Leydig), welche Testosteron produzieren. Über den Ursprung dieser Zellen herrscht noch Unklarheit. Man vermutet, dass sich eine steroidproduzierende Population von Zellen im ventralen Teil des Mesonephros differenziert und sowohl den Ursprung für Zellen der Nebennierenrinde als auch der Zwischenzellen (Leydig) bilden. Die Testes stellen also eine endokrine Drüse dar, die Androgene produziert.
Entwicklung des Stromas
Das Mesenchym zwischen den Hodensträngen verdichtet sich und bildet Bindegewebesepten, die den Hoden in Lobuli aufteilt (ca. 250-370).
Im Stadium 22 (ca. 53 Tage) bildet dieses Mesenchym eine straffe Bindegewebsschicht zwischen den Hodensträngen und dem Zölomepithel. Sie bildet die künftige Tunica albuginea. Schliesslich wandelt sich das Zölomepithel in ein Mesothel um gleich wie das Zölomepithel um die anderen serösen Höhlen (Peritoneum, Pleura, Perikard).
Zusammenfassung
Zusammenfassung:
- In den Hodensträngen befinden sich die PGC (künftige Spermatozoen). Die somatischen Zellen differenzieren sich in die Sertoli Stützzellen, verantwortlich für Ernährung der Spermatozoen und Sekretion des Anti-Müller-Hormon (AMH), welches die Rückbildung des Ductus paramesonephricus (Müller) fördert.
- Das Rete testis bildet die Fortsetzung der zentral gelegenen Hodenstränge (Chordae testiculares) bzw. der Tubuli seminiferi recti.
- Die Tubuli efferentes verbinden das Rete testis mit dem Ductus mesonephricus (Wolff), der künftigen Epididymis und dem daran anschliessenden Ductus deferens.
- Die interstitiellen Mesenchymzellen der Testes entwickeln sich zu den Zwischenzellen (Leydig). Sie sind für die Produktion von Testosteron verantwortlich, das unter anderem dafür sorgt, dass der Ductus mesonephricus (Wolff) nicht zurückgebildet wird.
- Das bindegewebige Stroma unterteilt den Hoden in Läppchen und bildet die Tunica albuginea.