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14
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Gliedmassenmuskulatur

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Wanderung der hypaxialen Anteile der Myotome und ihre Genexpression: interaktives Schema pars hypaxialis

Die Extremitätenknospen, welche sich aus Mesenchymzellen der Somatopleura bilden, haben selber keine myogene Potenz. Die Myoblasten der Extremitäten wandern als noch teilungsfähige Prämyoblasten aus den Dermatomyotomen der jeweiligen Segmente bzw. Somiten entlang von extrazellulären Matrixstrukturen ein. Die oberen Extremitätenknospen (Stadium 12) erhalten einen Einstrom von Prämyoblasten der Somitenpaare 9 - 13 und die unteren Gliedmassenknospen (Stadium 13) von den Somitenpaaren 26 - 32. Die Myoblasten unterliegen einer regen Zellteilung und verschmelzen zu einem Synzytium, den primären Myotuben. So entstehen in den sich bildenden Extremität zwei Vormuskelmassen. Die eine liegt auf der Strecker- (dorsal) die andere auf der Beugerseite (ventral) des Embryos. Die neugebildeten Extremitätenabschnitte werden nach dem Juvenilitätsprinzip immer neu von Myoblasten besiedelt. Nur der distale Rand der Hand- bzw. Fussanlage bleibt frei von Myoblasten. Diese Vormuskelmassen beginnen sich schon bald in Schichten und darauf in Einzelmuskelblasteme zu untergliedern. In der weiteren Entwicklung fusionieren einzelne Blasteme wieder (Polymerisation), was sehr wahrscheinlich auf die lokalen Einflüsse des sich bildenden Skelettes zurückzuführen ist. Die definitive Muskelanlagen werden gebildet. Andere Muskelblasteme gehen zugrunde (Sarkolyse). Die definitive Ausdehung von Muskeln kann sich noch ändern (z. Bsp. thorakohumerale Muskeln: M. pectoralis major; spinohumerale Muskeln: M. latissimus dorsi, spinocostale Muskeln: Mm. rhomboidei). Erst im Alter von ca. 9 Wochen haben sich die Anlagen der meisten Muskelgruppen definitiv gebildet.

Die Sehnen zu den einzelnen Muskeln entwickeln sich unabhängig von den Muskeln. So können sich vorübergehend auch dort Sehnen bilden, wo keine Muskeln vorhanden sind. Die in die Extremitäten einwandernden Myoblasten enthalten auch keine Information im Bezug auf das Muskelmuster, wie Experimente an Hühnerembryonen gezeigt haben. Wahrscheinlich erfolgt zwischen den sich bildenden Skelettstrukturen und den entstehenden Muskelblastemen eine Wechselwirkung.

Die Innervation folgt wie die Prämyoblasten den mesenchymalen Leitstrukturen. Jedoch erfolgt sie vorerst unabhängig vom sich bildenenden Muskel. So kann es vorkommen, dass Motoneurone auch fremde Muskeln innervieren. Aber für die weitere Entwicklung und das Wachstum des Muskels ist die Innervation sehr wichtig. Durch die Impulse, welche die Muskelfasern von den Motoneuronen erhalten, verlagern sich die Muskelfibrillen in das Zentrum der Myotuben, die Kerne aber in die Peripherie (vgl. Abb. 6).