Enstehung des mittleren Keimblattes (Mesoderm)
Die Muskulatur stammt mit wenigen Ausnahmen von Mesoblastzellen ab, welche ihrerseits ursprünglich aus einer Population von Epiblastzellen (Ektodermzellen) stammen, die über den Primitivstreifen (Stadium 6-11) zwischen das Hypoblast und die verbleibenden Epiblastzellen einwandern. Sie bilden so ein mittleres Keimblatt, die Mesodermschicht.
Stadium 8, ca. 23 Tage
- Prächordalplatte
- Primitivknoten
- Primitivgrube mit Eingang in Axialkanal (Canalis neuro-entericus)
- Primitivstreifen
Das linke Bild zeigt einen Embryo von dorsal. Die Epiblastzellen strömen über den Primitivstreifen bzw. -knoten ein und bilden die Mesodermschicht. Auf dem rechten Bild ist der Embryo in einem medianen Längsschnitt dargestellt. Man sieht die Region der Prächordalplatte. Die Region, wo die kardiogene Platte entsteht, ist mit einem roten Pfeil dargestellt.
Detaillierte Angaben zu den Strukturen dieser Abbildung.
Differenzierung der Mesodermschicht zu Muskelgewebe
Die Mesodermschicht trennt das Hypoblast mit Ausnahme von zwei Stellen, der Membrana cloacalis und oropharyngealis, vollständig vom Ektoderm. Die Embryonalscheibe ist jetzt trilaminär (Stadium 8). Die Mesoblastzellen dieser Mesodermschicht werden in der Folge solange als Mesoblast bezeichnet, bis ihre spezifische mesenchymale oder epitheliale Bestimmung klar ist. In der weiteren Entwicklung proliferieren die Mesoblastzellen. Ein Teil dieser Zellen differenziert sich beidseits des Neuralrohrs in Somiten und Seitenplatte (Stadium 9). Etwas später wird das intermediäre Mesoderm (Stadium 10) sichtbar.
Für die Somitogenese sind mehrere Gene verantwortlich, die aber noch nicht alle bekannt sind.
Man vermutet, dass die Somitenbildung multifaktoriell ist und durch verschiedene Gene reguliert wird. Man kennt gemäss Mutationsanalsysen in Tierversuchen folgende Gene: Fgfr1, Tbx6 and Wnt3a. Ihre Aktivität beeinflusst wahrscheinlich die Somitenbildung. Heute nimmt man an, dass vor allem während des Einstroms von Zellen über den Primitvstreifen bzw. -knoten solche Gene aktiviert werden. Auch wurde die Gen-Expression an präsegmentalem Mesodermgewebe studiert. Es konnte aber in keiner dieser Studien ein eindeutige Verbindung zwischen der Gen-Expression und dem Somitenmuster im selben Embryo gefunden werden. Man kann deshalb nur mutmassen, dass zusätzlich regionale Genaktivitäten für die Bildung der Somiten verantwortlich sind, welche aus der Hox-, Pax- und bHLH-Familie stammen.
Zu beachten sind vor allem:
- Mediolaterale Differenzierung des Mesoderms, indem die Zellen, welche sich am nächsten bei axialen Strukturen befinden, einer Metamerie unterliegen, wohingegen das mehr laterale Mesoderm keine solche aufweist. (interaktives Schema)
- Dorso-ventrale Differenzierung im Mesoderm. Es konnte gezeigt werden, dass im epithelialen Somiten ein regionales Muster schon besteht, bevor die Zellen sich differenzieren. Je nach Region wirken verschiedene induzierende Proteine an dieser dorso-ventralen Differenzierung mit. (interaktives Schema)
- A
- Paraxiales Mesoderm
- B
- Intermediäres Mesoderm
- C
- Seitenplattenmesoderm
- 1
- Ektoderm
- 2
- Somit
- 3
- Somitozöl
- 4
- Neuralrohr
Sicht von dorsal auf den trilaminären Embryo im Stadium 10. Auf der rechten Seite wurde das Ektoderm nicht gezeichnet, damit die Metamerie der Somiten sichtbar wird.
Detaillierte Angaben zu den Strukturen dieser Abbildung.
Aus dem paraxialen Mesoderm entsteht unter anderem die Skelettmuskulatur. Das intermediäre Mesoderm wirkt bei der Bildung des Harnsystems mit und aus dem Seitenplattenmesoderm, welches keine Gliederung (Metamerie) aufweist, bildet sich die Somato- und Splanchnopleura mit dem dazwischenliegende Zölom. Andere Mesoblastzellen lagern sich als kardiogene Platte oder Myokardplatte ab. Dies ist eine zusammenhängende Gruppe von kuboiden Zellen im ventralen Mesoderm vor der Prächordalplatte. Daraus entsteht die Herzmuskulatur.