Bildung der Neuralleisten
Die Zellen der Neuralleisten (Stadium 9) stellen in Tat und Wahrheit ein viertes embryonales Keimblatt dar, welches eine partielle segmentale Organisation aufweist und sich an der Entstehung des peripheren Nervensystems beteiligt (Neuronen sowie Gliazellen der sympathischen, parasympathischen und sensorischen Systeme).
Während der Schliessung der Neuralrohrs vermehren sich die Nervenzellen im Übergangsbereich zwischen Neurektoderm und Ektoderm als Folge der Wechselwirkung zwischen diesen beiden Geweben. Gleichzeitig lösen sich diese Neuronen vom Verband ab und wandern in die Tiefe aus.
- A
- Neuralplatte
- B
- Neuralrinne
- 1
- Oberflächenektoderm
- 2
- Neuralrinne
- 3
- Zellen der künftigen Neuralleiste
Beginn der Neurulation im Halsbereich mit angedeuteter Neuralrinne.
Die Pfeile weisen in Richtung der Auffaltung.
Orange dargestellt die Zellen der künftigen Neuralleiste.
- Oberflächenektoderm
- Neuralfalten
- Zellen der Neuralleisten, in Wanderung begriffen
- 4
- Neuroepithel
- 5
- Zentralkanal
- 6
- Neuralrohr
Bildung der Neuralrinne und des Neuralrohrs ausgehend von der Neuralplatte: Zellansammlungen (orange) lösen sich von den Rändern der Neuralplatte zur Bildung der Neuralleisten. Nach Verlassen des Neuroepithels verlieren die Zellen ihre cohäsiven Eigenschaften.
Beachte: im Stadium des Neuralrohrs ist das Neuralepithel mehrreihig (aus Gründen der Übersichtlichkeit nicht dargestellt).
Abb. 15Die Zellen der Neuralleisten weisen eine bemerkenswerte Fähigkeit zur Wanderung und eine phänotypische Vielfalt auf. Aus ihnen gehen zahlreiche, verschiedene Zelltypen hervor.
der Neuralleisten
- 1a
- Bipolarer Neuroblast
- 1b
- In Differenzierung begriffener bipolarer Neuroblast
- 1c
- Pseudounipolare (Spinalganglienzelle)
- 2a
- Unipolarer Neuroblast
- 2b
- Multipolares Neuron eines sympathischen Ganglions
- 2c
- Chromaffine Zelle im Nebennierenmark
- 3a
- Glioblaste
- 3b
- Schwann' Zelle
- 3c
- Satellitenzelle
- 4a
- Mesenchymzelle
- 4b
- Leptomeningeale Zelle (Arachnoidea und Pia mater)
- 4c
- Zelle des Mesektoderms
- 5a
- Melanoblast (Pigmentzelle)
- 5b
- Melanocyt
- A
- Neuralleiste
- B
- Neuralrohr (Mantelzone)
- C
- Mesenchym
- D
- Neuralrohr (Ependym)
Aus den Neuralleisten stammen die Neuroblasten des peripheren Nervensystems, die Glioblasten der peripheren Glia, die chromaffinen Zellen des Nebennierenmarks, die Melanoblasten, die Zellen des Mesektoderms der Kopfregion und die Zellen der Leptomeninx.
Die Wanderung der Neuralleistenzellen steht in enger Beziehung zum Verschwinden der vom Neuralrohr gebildeten N-CAM und der Cadherine sowie zum Auftreten membranärer Integrine. Die Moleküle aus der Familie der TGF-β scheinen die Wanderung der Neuralleistenzellen auszulösen, indem sie deren Hafteigenschaften auf Ebene der extrazellulären Matrix (Fibronectin, Laminin, Collagen) modifizieren. Tatsächlich binden sich diese Zellen über spezifische membranäre Rezeptoren (Integrine) an Moleküle der extrazellulären Matrix (Fibronectin und Laminin), um sich fortzubewegen. Das Ende der Zellwanderung fällt mit einer erneuten Expression der Cadherine und der N-CAM zusammen, welche die Adhäsion der Zellen vermitteln.
Studien haben die Bedeutung der Moleküle aus der Familie der BMPs, FGFs, Wnts und der Retinolsäure bei der Induktion der Neuralleisten aufgezeigt. SHH seinerseits soll die Zerstreuung der Neuralleistenzellen durch Aktivierung der Integrine β1 unterbinden.