Zusammenfassung

Aus funktioneller Sicht lässt sich das Nervensystem in ein somatisches und ein autonomes Nervensystem einteilen. Aus anatomischer Perspektive hingegen unterscheiden wir zwischen peripheren Komponenten, den Nerven und Ganglien, sowie aus zentralen Anteilen in Gehirn und Rückenmark. Die peripheren Komponenten beinhalten die afferenten (sensibel/sensorische) und die efferenten (motorischen) Verbindungen zwischen Rezeptoren und Zentralnervensystem einerseits sowie Zentralnervensystem und Erfolgsorganen andererseits. Dieses Modul befasst sich in erster Linie mit der Entwicklung des Zentralnervensystem.

Unter dem Einfluss von Chorda und Mesoderm entwickelt sich im dorsalen Ektoderm eine Verdickung, die Neuralplatte (Stadium 7). Zwischen dem 19. und dem 32. Tag der Embryonalentwicklung wird diese Neuralplatte zum Neuralrohr (Stadium 10) umgeformt. Daraus gehen Gehirn und Rückenmark hervor. Bereits vor dem Schluss des Neuralrohrs wandern die Zellen der Neuralleisten aus (Stadium 9). Sie liefern im Wesentlichen das periphere Nervensystem.
Die Umwandlung von Zellen des Oberflächenektoderms in neurektodermale Zellen beruht auf der fehlenden Sekretion eines hemmenden Faktors. Hinzu kommen verschiedene sekretorische Signalmoleküle, welche die Polarität, die innere Organisation und die Segmentierung des Neuralrohrs festlegen. Die dorso-ventrale Differenzierung manifestiert sich am Rückenmark in einer Trennung der sensorischen und der motorischen Komponenten.

Ab dem 25. Tag (Stadium 9) lassen sich am rostralen Ende des Neuralrohrs drei Bläschen unterscheiden, das Prosencephalon, das Mesencephalon und das Rhombencephalon.
Mit der 5. Woche setzt die weitere Unterteilung des Prosencephalons in Telencephalon und Diencephalon und des Rhombencephalons in Metencephalon und Myelencephalon ein. Da am Mesencephalon keine weitere Gliederung erfolgt, ergeben sich daraus 5 sekundäre Hirnbläschen.
Das Nervengewebe entsteht im Bereiche der ependymalen Proliferationszone, welche an den inneren Hohlraum angrenzt. In der ersten Hälfte der Embryonalentwicklung entstehen aus dieser Schicht die Gliazellen und die Nervenzellen, deren Neuriten erst anschliessend myelinisiert werden.
Aus dem zentralen Hohlraumsystem gehen die Ventrikel des Gehirns und der damit zusammenhängende Zentralkanal des Rückenmarks hervor.

Das Rückenmark differenziert sich rasch zwischen der 6. und der 10. Woche. Analog zur Bildung der Somiten des Mesoderms kommt es auch am Rückenmark zu einer segmentalen Gliederung (Metamerie). Die sensiblen Dorsalwurzeln und die motorischen Ventralwurzeln verbinden sich in jedem Segment zur Bildung der paarigen Spinalnerven. Diese segmentale Organisation wird durch die aufsteigenden und die absteigenden Bahnen zur Verbindung von Gehirn und Rückenmark ergänzt.

Seitlich am Telencephalon erscheinen um die 6. Woche zwei seitliche Bläschen, aus denen sich später die Grosshirnhemisphären entwickeln (Stadium 14). Im dorsalen Teil der Bläschen, dem Pallium, entsteht der Grosshirnrinde durch radiäre und tangentielle Einwanderung der verschiedenen Nervenzellen. Diese zelluläre Differenzierung findet während der ersten beiden Trimester der Entwicklung statt. Im Bereiche des Metencephalons geht die Kleinhirnrinde aus zwei verschiedenen Germinativzonen hervor, einer inneren im Bereiche der Ventrikulärzone der Flügelplatten einerseits sowie einer äusseren im rostralen Teil der Rautenlippen.

Dem Myelencephalon entspringen die Hirnnerven IX bis XII. Der caudale Abschnitt des Myelencephalons gleicht in seinem Aufbau dem Rückenmark wobei sich dorsal die Schaltstellen der sensorischen Bahnen entwickeln. Rostral weitet sich das Myelencephalon unter Bildung des Dachs des IV. Ventrikels. Der darin entstehende Plexus choroideus bildet Liquor cerebrospinalis.

Am Metencephalon lassen sich ein Boden (Pons) und ein Dach (Kleinhirn) unterscheiden. Durch die dorsale Ausdehnung der vorderen Rautenlippen trägt die Flügelplatte zur Entstehung des Kleinhirns bei. Auch die Brückenkerne entstehen durch tangentielle Zellwandanderung aus der Flügelplatte. Gemeinsam mit der Grundplatte beteiligt sie sich zudem an der Bildung der Kerngebiete der Hirnnerven V bis VIII.

Im Dach des Mesencephalons differenzieren sich zwei Zellmassen zu den Colliculi superiores und inferiores, wichtigen Schaltstellen der Sehbahn und der Gehörbahn. Im Tegmentum des Mesencephalons liegen die Kerngebiete der Hirnnerven III und IV sowie die suprasegmentalen Kerngebiete des motorischen Systems (Substantia nigra, Nucleus ruber). Ventral wird die Marginalzone des Mesencephalons durch absteigende Fasersysteme zu den Hirnstielen verdickt.

Im Prosencephalon verschwindet die Grundplatte zugunsten der Flügelplatte.

Das Diencephalon umgibt den III. Ventrikel und verbindet das Telencephalon mit dem Mesencephalon. Im Dach des Diencephalons entsteht der Plexus choroideus des III. Ventrikels sowie der Epithalamus (Epiphyse). Auf beiden Seiten des III. Ventrikels entstehen die Kerngebiete des Thalamus als polymodale Schaltstellen im Dienste der Grosshirnrinde. Der Sulcus subthalamicus markiert die Grenze zwischen Thalamus und Hypothalamus. Aus dem ventralen Bereich des Hypothalamus gehen eine Hormondrüse, die Hypophyse, sowie das Auge und der N. opticus hervor.

In den seitlichen Hemisphärenbläschen des Telencephalons führen das starke Wachstum der dorsolateralen Proliferationszone und die Wanderung der Nervenzellen in den oberflächlichen Schichten zur Entstehung der Grosshirnrinde. Diese dehnt sich nach lateral, dorsal, caudal und ventral aus, so dass die Grosshirnlappen entstehen, welche unter Bildung des Sulcus lateralis die Insula umgeben. Die Ausdehnung der Rinde führt zudem zur Entstehung der Hirnwindungen und der Hirnfurchen.
Die Kommissuren des Telencephalons im Dienste der olfaktorischen und temporalen Rindenareale (Commissura rostralis), des Hippocampus (Commissura fornicis) und des Neocortex (Corpus callosum) entwickeln sich aus der Lamina terminalis.
Das olfaktorische System bildet sich durch gegenseitige Induktion zwischen Ventralfläche des Lobus frontalis und Nasenschleimhaut.

Die Blutversorgung des Gehirns setzt früh ein während der Bildung des Neuralrohrs in der 4. Woche. Dabei bestehen zwei Zuflusssysteme, die A. carotidea interna und die A. vertebralis. Die beiden Vertebralarterien verbinden sich zur A. basilaris, welche den Hirnstamm versorgt. Sie entlassen auch segmentale Spinalarterien an das Rückenmark. Die Blutversorgung des Telencephalons erfolgt über 3 Hirnarterien, die für ein je eigenes Areal zuständig sind. Der venöse Rückfluss erfolgt unabhängig vom arteriellen System über ein Netz von Sinus innerhalb von Duraduplikaturen und mündet in die V. jugularis interna.