Übersicht

Präsentation der Lernziele der einzelnen Module dieses Kurses, mit anderen Worten, das Wissen, das der/die Studierende sich im Laufe des Studiums dieses Kurses aneignen sollte

Einführung in den Kurs mit Hilfe der Zusammenfassungen der einzelnen Module.

Die Muskulatur des menschlichen Körpers stammt vom mittleren Keimblatt, dem Mesoderm ab. Man unterscheidet dabei drei verschiedene Muskeltypen:

• die Skelettmuskulatur
• die Herzmuskulatur
• die glatte Muskulatur

Das mittlere Keimblatt bildet sich durch Einstrom von Zellen ektodermalen Ursprungs über den Primitivstreifen bzw. -knoten. Das Mesoderm beidseits des Neuralrohrs wird als paraxiales Mesoderm bezeichnet. Daraus entwickelt sich u.a. die Muskulatur. Mesodermzellen weiter lateral bilden das intermediäre Mesoderm und ganz lateral, am Übergang zu extraembryonalen Strukturen bildet sich das Seitenplattenmesoderm. Im kranialsten Abschnitt des Embryos, vor der Prächordalplatte, bildet sich eine Ansammlung von Mesodermzellen, die kardiogene Platte, woraus sich das Material für die Herzmuskulatur bildet.

Aus dem paraxialen Mesoderm bilden sich als Zwischenstufe die Somiten. Diese stellen Paare von epithelialisierten Mesodermsegmenten links und rechts des Neuralrohrs dar. In dieser Form haben sie nicht lange Bestand und differenzieren sich weiter zur Skelettmuskulatur (Myotome), der Dermis (Dermatome) und zum Achsenskelett (Sklerotome).

Die Zellen der Myotome durchlaufen in ihrer Entwicklung zur Skelettmuskulatur verschiedene Stadien. Der Prämyoblast ist die erste differenzierte Vorstufe der Muskelzelle, indem sich der Zellkörper und der Nukleus verlängert. Dafür verantworlich sind mehrere Gene auf dem Chromosom 11. Sie gehören in die Familie von myogenic regulatory factors (MRF) und aktivieren die Transkription von muskelspezifischen Genen. Der Prämyoblast hat sich in den Myoblasten verwandelt und produziert nun die muskelspezifischen Proteine Aktin und Myosin. In der Folge lagern sich mehrere Myoblasten aneinander und bilden ein Synzytium, die Myotuben. Vorerst sind ihre Zellkerne noch mittelständig, jedoch mit den beginnenden Impulse der Motoneuronen verlagern sie sich an die Peripherie.

Die glatte Muskulatur bildet sich in der Umgebung der Organe wie Trachea, Verdauungstrakt, Blutgefässe etc. Dies geschieht wie in der Skelettmuskulatur durch Induktion von muskelspezifischen Genen in den entsprechenden Myoblasten.

Das erste Anzeichen der Herzentwicklung bildet die kardiogene Platte, die sich noch kranial ausserhalb des Embryos befindet. Das Herz durchläuft dann sehr rasch 3 Hauptphasen

• die plexiforme Phase
• die tubuläre Phase
• die Schleifenphase

Durch die Flexion des Embryos gelangt das Gewebe der ursprünglich kardiogenen Platte, das von der Perikardhöhle umschlossen wird, in eine ventrale Lage. Es besteht aus Epikard, Myokard und Endokard. Vorübergehend bildet sich zwischen Myo- und Endokard eine gallertige Masse, die Herzgallerte, welche für die Schlaufenbildung von entscheidender Bedeutung ist.

Im Innern vollziehen sich auch diverse Differenzierungsvorgänge, wodurch das Blut, das vorerst seriell, später parallel durch das Herzen gepumpt wird. Folgende Umbauvorgänge finden statt:

• Verschiebung der Einflussbahn nach rechts
• Verschiebung der atrioventrikularen Ebene in die Mitte
• Trennung der Vorhöfe und Kammern durch vorwachsende Septen
• Trennung der Ausflussbahn durch Septen

Die herznahen Gefässe werden durch die Rechts-Links-Determinierung des Herzens in ihrer Entwicklung beeinflusst. So bilden sich gewisse Anteile des Venen- und Arteriensystems zurück und andere entwickeln sich weiter.

Bei der Geburt erfolgen grosse Druckveränderungen. Einerseits fällt das Niederdruckgebiet der Plazenta weg, andererseits fällt der Druck im kleinen Kreislauf durch die beginnende Atmung.
Diese beiden Ereignisse führen dazu, dass der Druck im linken Herzen steigt und dafür im rechten Herzen sinkt. Dadurch verschliesst sich das Foramen ovale zwischen rechtem und linkem Vorhof und gleichzeitig erfolgt ein Verschluss des Ductus arteriosus. Nun ist der kleine vom grossen Kreislauf vollständig getrennt und sie sind hintereinander geschaltet.

Das Reizleitungssystem im Herzen ist wichtig für den koordinierten Ablauf der Herzkontraktion. Der Sinusknoten ist schon relativ früh abgrenzbar. Ihm folgen der AV-Knoten und das Hiss'sche Bündel.
Die Innervierung ist dafür verantwortlich, dass das Herz Belastungen adäquate beantworten kann. Man unterscheidet sympathische, parasympathische und sensorische Anteile.

In der Pathologie des Herzens unterscheidet man Herzvitien ohne Shunt und Herzvitien mit Shunt. Bei den letzteren gibt es Rechts-Links-Shunt, welche zu einer Zyanose führen sowie Links-Rechts-Shunt, die azyanotisch sind. Daneben kennt man auch Fehlmündungen der grossen Gefässe.

Als Hämatopoiese bezeichnet man die Bildung der Blutzellen aus pluripotenten Stammzellen, die ihren Ursprung in der Aorto-Gonado-Mesonephros-Region haben. Aus diesen entstehen einerseits die lymphoiden Stammzellen, die sich während der Fetalzeit in den primären lymphatischen Organen Thymus und Knochenmark zu immunkompetenten B- und T-Zellen differenzieren. Andererseits differenzieren sich myeloide Stammzellen, woraus alle anderen Blutzellen entstehen.

Am Anfang steht vor allem die Erythropoiese im Vordergrund, weil für die Ernährung des Embryos die Diffusion schon bald nicht mehr ausreicht.
Eine erste extraembryonale Phase der Erytrhopoiese findet auf der Vesicula umbilicalis statt. Diese Erythrozyten sind kernhaltig.
Sie setzt sich intraembryonal in der hepato-lienalen Phase fort, wobei diese Erythrozyten keinen Nukleus mehr enthalten.
In der zweiten Schwangerschaftshälfte findet die Erythropoiese fast nur noch im Knochenmark statt (myeloischen Phase).
Die Zusammensetzung des embryo-fetalen Hämoglobins der Erythrozyten ist in optimaler Weise auf die intrauterinen Bedürfnisse abgestimmt. Alle anderen Blutzellen dieser myeloiden Stammzellreihe differenzieren sich etwas später auch in der Leber bzw. im Knochenmark.

Das lymphatische System ist verantwortlich für die Abwehr des Körpers vor Infektionen. Für die Erlangung der Immunkompetenz ist das "microenvironment" des Thymus für die T-Zellen (zellgebundene Immunität) bzw. des Knochenmarks für die B-Zellen (humorale Immunität) verantwortlich.
Die reifen lymphatischen Zellen wandern nachher in die sekundären lymphatischen Organe aus, zu welchen die Lymphfollikel der Schleimhäute, die Lymphknoten und die weisse Milzpulpa gezählt werden.

Der Harntrakt entwickelt sich ab der 3 Woche der Embryonalperiode aus dem intermediären Mesoderm sowie dem Sinus urogenitalis.

Die Niere entwickelt sich ab der 4. Woche in drei Etappen:

• Als erstes bildet sich eine kranialen Anlage, der Pronephros, welcher sich in der 8. Woche wieder zurückbildet und nie funktionell aktiv ist.
• Ihr folgt eine weitere Anlage aus dem intermediären Mesoderm, der Mesonephros, der zwischen der 6. und 10. Woche ausgebildet wird aber auch nur transitorisch ist.
• Die Anlage der definitiven Niere, der Metanephros entwickelt sich aus einer metanephrogenen Anlage (mesodermaler Ursprung) und der Ureterknospe (Ursprung aus dem kaudalen Teil der Wolff'schen Kanals).

Der Harn ausscheidende Teil der Niere, das Nephron, entsteht hauptsächlich aus der metanephrogenen Anlage (Glomerulus, Pars convoluta und recta des proximalen und distalen Tubulus, Intermediärtubulus), die restlichen oberen Harnwege (Sammelrohr, Calices, Nierenbecken und Ureter) entwickeln sich aber von der Ureterknospe.

Die unteren Harnwege differenzieren sich aus der Kloake zwischen der 5. und 8. Woche, indem sie durch das Septum urorectale unterteilt wird. Der ventrale Teil der Kloake bildet den primären Sinus urogeintalis, woraus sich im unteren Teil der Ureter und im oberen Teil die Harnblase bildet. Die Ureterknospe mündet in die hintere obere Wand des Sinus urogenitalis. Beim männlichen Geschlecht bleibt der Wolff'sche Kanal bestehen und bildet die Verbindung zum Geschlechtstrakt im unteren Teil des Sinus urogenitalis.

Der Aszensus der Niere ausgehend von der Höhe des Sakrums bis zum Diaphragma am Ende der Entwicklung, wie auch die zahlreichen Induktionsmechanismen des Gewebes im Laufe der Entwicklung des Nierensystems tragen dazu bei, dass während diesem Entwicklungsprozess eine Vielzahl von Missbildungen entstehen können, wobei viele asymptomatisch bleiben und andere wiederum nicht mit Leben vereinbar sind.

Die Lunge nimmt im Gegensatz zu anderen Organsystemen ihre Funktion als Gasaustauschapparat erst mit der Geburt auf. Sie hat aber während der Schwangerschaft eine wichtige Funktion als Amnionflüssigkeit produzierendes Organ.

Pränatal sind die Lufträume mit Flüssigkeit gefüllt, welche mit den ersten Atemzügen fast schlagartig durch Luft ersetzt werden.
Auch ändern sich mit der Geburt die Durchblutungsverhältnisse auf dramatische Weise.

Folgende Entwicklungsschritte sind für die zukünftige Aufgabe der Lunge als gasaustauschendes Organ von Bedeutung:

• ein weit verzweigter Atemwegsbaum mit einem mukoziliären Reinigungsmechanismus
• eine komplexen Gasaustauschregion mit kurzer Diffusionsstrecke
• ein dichtes Kapillarnetz, das mit den Lufträumen in engem Kontakt steht (Blut-Luftschranke)
• ein Oberflächenfilm (Surfactant), der durch Reduktion die Oberflächenspannung der Alveolen und dadurch deren Kollapsneigung verringert.

Man unterteilt die Lunge morphologisch in zwei Abschnitte:

1. Luftleitender Anteil (leitende Atemwege)
2. gasaustauschender Anteil (Lungenparenchym)

Als gasaustauschendes Organ hat die adulte Lunge eine Oberfläche von ca. 140 m², was nur mit einer enormen Differenzierung des embryonal angelegten Trachealschlauches in komplexe Lufträume erreicht werden kann.
Grundlage dafür sind die dichotomen Teilungen, im Mittel 16 Generationen rein luftleitende Atemwege, die in den Bronchioli terminales enden.
Die folgenden ca. 7 Generationen von dichotomen Teilungen dienen dem gasaustauschenden Parenchym. Durch die Differenzierung des Parenchyms entsteht eine sehr dünne Diffusionsbarriere zwischen Luft und Blut (Blut-Luftschranke), die an dünnen Stellen im Bereich von 0.05-0.25 µm liegt.
Funktionell ebenso wichtig ist die rechtzeitige Differenzierung der Typ II Alveolarepithelzellen, welche für die Produktion des Surfactants verantwortlich sind.

Die Gesichtsregion entwickelt sich ventral des rostralen Neuralrohrs aus Teilen der Notochorda und dem Pharynx, der beidseits von einer Serie von Aortenbögen umgeben ist. Zwischen diesen Strukturen und dem Ektoderm hat es eine grosse Zahl von Neuralleistenzellen (neurektodermaler Herkunft) und Mesenchymzellen, die vom Mesoderm abstammen. Sie haben eine Tendenz zu segmentaler Anordnung und bilden die verschiedenen Abschnitte der Gesichtswülste und die Pharyngealbögen.

Das Gesicht und der Kiefer stammen aus einem unpaaren Stirnnasenwulst (Processus fronto-nasalis) und beidseits einem Processus maxillaris und mandibularis ab, die vom ersten Pharyngealbogen stammen. Durch unterschiedliches Wachstum der einzelnen Fortsätze bildet der Prozessus fronto-nasalis die obere Hälfte des Gesichtes (Prozessus frontalis) und die Nase bzw. den mittleren Teil von Oberkiefer und –lippe (Prozessus nasalis medialis und lateralis).
Der Prozessus maxillaris vereinigt sich mit dem Prozessus nasalis medialis und bildet den lateralen Teil des Operkiefers und der Oberlippe. Der Prozessus mandibularis bildet den Unterkiefer und das Kinn. Zwischen dem Prozessus nasalis lateralis und dem Prozessus maxillaris entsteht der Ductus nasolacrimalis, der die Orbita mit der Cavitas nasalis verbindet.

Der Gaumen entsteht durch die Fusion des unpaaren Prozessus palatinus medialis (primären Gaumen) mit den beiden Prozessus palatini laterales (sekundärer Gaumen).

Die Nase entsteht aus den beiden Nasenplakode im Stirnnasenwulst. Sie sinken ein und bilden zwei Nasensäcke, die beidseits aussen durch den Prozesses nasalis lateralis (später Nasenflügel) und medialis (später Nasenseptum) begrenzt sind. Die Nasensäcke (primäre Nasenhöhlen) öffnen sich durch die Choanen in die Mundhöhle. Erst etwas später erweitern sich diese beiden Nasenhöhle nach hinten. Sie bleiben in der Mitte durch das Nasenseptum voneinander getrennt Der sekundären Gaumens trennt sie von der primären Mundhöhle.

Die Zähne bilden sich durch die Interaktion zwischen einer ektodermalen Leiste im Ober- bzw. Unterkiefer und Neuralleistengewebe. Zuerst sind sie kappenförmig und später glockenförmig. Der ektodermale Anteil bildet das Schmelzorgan (Ameloblasten), welche die harte Zahnschmelzschicht bilden. Im Innern bilden sich aus dem Neuralleistengewebe die Odontoblasten, welche für die Dentinproduktion verantwortlich sind. Auch die Speicheldrüsen stammen von Aussprossungen des Ektoderms ab.

Die Zunge entsteht aus verschiedenen Wülsten im Bereich des Pharynxbodens. Dadurch erklärt sich das komplizierte Innervationsmuster der Zunge. Die Muskulatur der Zunge stammt von den okzipitalen Somiten ab, die mit dem Nervus hypoglossus (Hirnnerv XII) in die Zunge (Zungenstrang) einwandern.

Alle Pharyngealbögen werden im Innern durch die Schlundtaschen (Sacci pharyngeales) und auf der Aussenseite durch die Schlundfurchen (Sulci pharyngeales) begrenzt. Sie bilden viele verschiedene Strukturen im Halsbereich.
Aus dem 1. Pharyngealbogen entsteht der Ober- und Unterkiefer. Die 1. Schlundfurche bzw. Schlundtasche bildet mit dem sie umgebenden Mesenchym des 1. und 2. Pharyngealbogens die zahlreichen kleinen Anteile des Mittelohrs und den Meatus externus.
Die 2., 3. und 4. Schlundfurche obliterieren und bilden die Oberfläche des Halses.
Komponenten des 2. bis 4. Pharyngealbogens bilden die Skelett-, Muskel- und Bindegewebsanteile des Halses.
Schliesslich entstehen aus der 3. und 4. Schlundtaschen beidseits Anteile des Thymus, der Parathyroidea und das Corpus ultimopharyngeale (nur aus 4. Schlundtasche). Die Thyroidea entsteht als unpaare ventrale Aussprossung aus dem oberen Pharynxbereich (Foramen caecum).

Der Darm entsteht aus einem Rohr, welches sich aus dem Endoderm bildet. Kranial endet dieses Rohr an der Membrana oropharyngealis und kaudal an der Membrana cloacalis.
Er wird unterteilt in einen Vorder-, Mittel- und Hinterdarm. Der Mitteldarm steht in Verbindung mit der Vesicula umbilicalis. Die unterschiedliche Entwicklung der verschiedenen Darmabschnitte beruht auf lokalen Interaktionen mit dem umgebenden Mesenchym (epithelio-mesenchymale Interaktion). So bilden sich als ventrale Aussprossungen neben der Thyroidea im obersten Abschnitt die Primordia des Respirationssystems, des Pankreas und der Leber bzw. Gallenblase.

Der Oesophagus bleibt als Rohr bestehen, obliteriert aber im Laufe der embryonalen Entwicklung und erfährt erst in der Fetalzeit eine Rekanalisation. Er verlängert sich, wie fast alle Darmabschnitte, beträchtlich mit dem Wachstum des Embryos.

Der Magen erscheint schon früh als spindelförmige Erweiterung. Er ist an einem dorsalen und ventralen Mesogastrium aufgehängt und gelangt durch Rotation in seine adulte Lage.

Der Mitteldarm bildet, wegen der grossen Längenzunahme, eine Schlaufe in das Nabelzölom (physiologische Nabelhernie). Durch die Aufrichtung des Embryos in der späten Embryonalzeit können sich die Darmschlaufen wieder in die Bauchhöhle zurückverlagern, erfahren aber eine Drehung (270 Grad) um die eigene Achse. Dies führt zur charakteristischen Anordnung des Colons um die Schlaufen des Dünndarmes. Auch verwachsen später Teile des Mesenteriums mit der hinteren Bauchwand. Dadurch liegen das Colon ascendens und descendens sekundär retroperitoneal. Wie beim Oesophagus obliteriert auch das Lumen des Dünndarms während einer gewissen Zeit in der frühen Fetalzeit, um nachher wieder rekanalisiert zu werden.

Pankreas und Leber bzw. Galle bilden sich als Aussprossungen aus dem Darm. Das Primordium der Leber entsteht auf Höhe des Septum transversum. Durch die enorme Grössenzunahme dehnt sie sich aber in die Bauchhöhle aus und bleibt nur noch durch die Area nuda mit dem Septum transversum (Zwerchfell) verbunden. Sie bildet mit den Vasa omphalomesenterica zusammen das komplizierte System der Sinusoide der Leber.

Das Pankreas entsteht aus zwei Anteilen, dem Pankreas ventrale und dorsale. Durch Verlagerung des ventralen Anteils um das Duodenum vereinigen sich die beiden und bilden im Mesogastrium dorsale das definitive Pankreas, welches sich aber etwas später an die hintere Bauchwand legt . Durch die Verwachsung der Mesenterien in diesem Bereich liegt auch das Pankreas schliesslich sekundär retroperitoneal.

Im ganzen Intestinaltrakt können viele verschiedene Missbildungen entstehen. Sie reichen von Stenosen, Atresien, Duplikationen, Fisteln, Divertikel bis zu abnormalen Rotationen. Auch können genetische Störungen für Malformationen in diesem Bereich verantwortlich sein.

Die Geschlechtsdeterminierung erfolgt zum Zeitpunkt der Befruchtung durch Paarung entweder zweier Gameten mit je einem X-Chromosom (XX bei der Frau) oder solcher mit einem X- und einem Y-Chromosom (XY beim Mann). Der männliche (weibliche) Phänotyp wird in erster Linie durch die Anwesenheit (Abwesenheit) des Y-Chromosoms mit seinen Genen bestimmt, obwohl auch Gene auf anderen Chromosomen involviert sind.
Zusätzlich zu den genetischen Faktoren spielt auch die hormonelle Regulation während den verschiedenen Etappen der Entwicklung eine wichtige Rolle. Im Laufe der ersten 6 Wochen ist das Genitalsystem undifferenziert und erst durch hormonelle Regulation bilden sich die Gonaden sowie die inneren und äusseren Genitalien.

Für die Ausbildung der männlichen Genitalien sind zwei Zelltypen der Testes entscheidend wichtig: erstens die Stützzellen (Sertoli), welche die Keimzellen umgeben und das Anti-Müller-Hormon bilden, wodurch sich der Ductus paramesonephricus (Müller) zurückbildet; zweitens die Zwischenzellen (Leydig), die das Testosteron produzieren, welches für die Differenzierung der männlichen Genitalien verantwortlich ist.
Der Ductus mesonephricus (Wolff) bildet beidseits die Epididymis, den Ductus deferens, die Vesicula seminalis und mündet als Ductus ejaculatorius in die Urethra unterhalb der Harnblase.
Die Urethra sowie verschiedene akzessorische Drüsen (Prostata, Glandulae bulbourethrales und urethrales) stammen vom Sinus urogenitalis. Aus dem Genitalhöcker und den Urethrafalten entsteht der Penis und aus den Genitalwülsten das Skrotum.

Im Kortex der Ovarien umgeben die aus dem Zölomepithel stammenden Follikelzellen die Urkeimzellen und bilden primordiale Follikel. Die Ausbildung der weiblichen Genitalien ist durch die Rückbildung des Ductus mesonephricus (Wolff) und die Beibehaltung des Ductus paramesonephricus (Müller) charakterisiert, woraus die Tuba uterina, der Uterus und ein Teil der Vagina entstehen.
Der Sinus urogenitalis bildet mit den Genitalwülsten und dem Genitalhöcker die äusseren Genitalien (unterster Teil der Vagina, Vestibulum vaginae, Labia majora und minora sowie Klitoris).

Eine frühe Störung in der Differenzierung der Genitalien führt zu einem Hermaphrodismus (z. Bsp durch Bildung eines Mosaiks). Andere chromosomale Aberrationen (Turner oder Klinefelter) führen auch zu Missbildungen der Genitalorgane.

Zu den häufigsten Missbildungen im Bereich der männlichen Genitalien zählen der unvollständige Verschluss der Urethra, ein unvollständiger Deszensus der Testes, sowie Inguinalhernien und Hydrozelen.
Bei der Frau können Fusionsstörungen im Bereich des Ductus paramesonephricus (Müller) zu Missbildungen im utero-vaginalen Bereich führen.

Schliesslich können proliferative Tumore auftreten, die von den Urkeimzellen stammen.

Aus funktioneller Sicht lässt sich das Nervensystem in ein somatisches und ein autonomes Nervensystem einteilen. Aus anatomischer Perspektive hingegen unterscheiden wir zwischen peripheren Komponenten, den Nerven und Ganglien, sowie aus zentralen Anteilen in Gehirn und Rückenmark. Die peripheren Komponenten beinhalten die afferenten (sensibel/sensorische) und die efferenten (motorischen) Verbindungen zwischen Rezeptoren und Zentralnervensystem einerseits sowie Zentralnervensystem und Erfolgsorganen andererseits. Dieses Modul befasst sich in erster Linie mit der Entwicklung des Zentralnervensystem.

Unter dem Einfluss von Chorda und Mesoderm entwickelt sich im dorsalen Ektoderm eine Verdickung, die Neuralplatte (Stadium 7). Zwischen dem 19. und dem 32. Tag der Embryonalentwicklung wird diese Neuralplatte zum Neuralrohr (Stadium 10) umgeformt. Daraus gehen Gehirn und Rückenmark hervor. Bereits vor dem Schluss des Neuralrohrs wandern die Zellen der Neuralleisten aus (Stadium 9). Sie liefern im Wesentlichen das periphere Nervensystem.
Die Umwandlung von Zellen des Oberflächenektoderms in neurektodermale Zellen beruht auf der fehlenden Sekretion eines hemmenden Faktors. Hinzu kommen verschiedene sekretorische Signalmoleküle, welche die Polarität, die innere Organisation und die Segmentierung des Neuralrohrs festlegen. Die dorso-ventrale Differenzierung manifestiert sich am Rückenmark in einer Trennung der sensorischen und der motorischen Komponenten.

Ab dem 25. Tag (Stadium 9) lassen sich am rostralen Ende des Neuralrohrs drei Bläschen unterscheiden, das Prosencephalon, das Mesencephalon und das Rhombencephalon.
Mit der 5. Woche setzt die weitere Unterteilung des Prosencephalons in Telencephalon und Diencephalon und des Rhombencephalons in Metencephalon und Myelencephalon ein. Da am Mesencephalon keine weitere Gliederung erfolgt, ergeben sich daraus 5 sekundäre Hirnbläschen.
Das Nervengewebe entsteht im Bereiche der ependymalen Proliferationszone, welche an den inneren Hohlraum angrenzt. In der ersten Hälfte der Embryonalentwicklung entstehen aus dieser Schicht die Gliazellen und die Nervenzellen, deren Neuriten erst anschliessend myelinisiert werden.
Aus dem zentralen Hohlraumsystem gehen die Ventrikel des Gehirns und der damit zusammenhängende Zentralkanal des Rückenmarks hervor.

Das Rückenmark differenziert sich rasch zwischen der 6. und der 10. Woche. Analog zur Bildung der Somiten des Mesoderms kommt es auch am Rückenmark zu einer segmentalen Gliederung (Metamerie). Die sensiblen Dorsalwurzeln und die motorischen Ventralwurzeln verbinden sich in jedem Segment zur Bildung der paarigen Spinalnerven. Diese segmentale Organisation wird durch die aufsteigenden und die absteigenden Bahnen zur Verbindung von Gehirn und Rückenmark ergänzt.

Seitlich am Telencephalon erscheinen um die 6. Woche zwei seitliche Bläschen, aus denen sich später die Grosshirnhemisphären entwickeln (Stadium 14). Im dorsalen Teil der Bläschen, dem Pallium, entsteht der Grosshirnrinde durch radiäre und tangentielle Einwanderung der verschiedenen Nervenzellen. Diese zelluläre Differenzierung findet während der ersten beiden Trimester der Entwicklung statt. Im Bereiche des Metencephalons geht die Kleinhirnrinde aus zwei verschiedenen Germinativzonen hervor, einer inneren im Bereiche der Ventrikulärzone der Flügelplatten einerseits sowie einer äusseren im rostralen Teil der Rautenlippen.

Dem Myelencephalon entspringen die Hirnnerven IX bis XII. Der caudale Abschnitt des Myelencephalons gleicht in seinem Aufbau dem Rückenmark wobei sich dorsal die Schaltstellen der sensorischen Bahnen entwickeln. Rostral weitet sich das Myelencephalon unter Bildung des Dachs des IV. Ventrikels. Der darin entstehende Plexus choroideus bildet Liquor cerebrospinalis.

Am Metencephalon lassen sich ein Boden (Pons) und ein Dach (Kleinhirn) unterscheiden. Durch die dorsale Ausdehnung der vorderen Rautenlippen trägt die Flügelplatte zur Entstehung des Kleinhirns bei. Auch die Brückenkerne entstehen durch tangentielle Zellwandanderung aus der Flügelplatte. Gemeinsam mit der Grundplatte beteiligt sie sich zudem an der Bildung der Kerngebiete der Hirnnerven V bis VIII.

Im Dach des Mesencephalons differenzieren sich zwei Zellmassen zu den Colliculi superiores und inferiores, wichtigen Schaltstellen der Sehbahn und der Gehörbahn. Im Tegmentum des Mesencephalons liegen die Kerngebiete der Hirnnerven III und IV sowie die suprasegmentalen Kerngebiete des motorischen Systems (Substantia nigra, Nucleus ruber). Ventral wird die Marginalzone des Mesencephalons durch absteigende Fasersysteme zu den Hirnstielen verdickt.

Im Prosencephalon verschwindet die Grundplatte zugunsten der Flügelplatte.

Das Diencephalon umgibt den III. Ventrikel und verbindet das Telencephalon mit dem Mesencephalon. Im Dach des Diencephalons entsteht der Plexus choroideus des III. Ventrikels sowie der Epithalamus (Epiphyse). Auf beiden Seiten des III. Ventrikels entstehen die Kerngebiete des Thalamus als polymodale Schaltstellen im Dienste der Grosshirnrinde. Der Sulcus subthalamicus markiert die Grenze zwischen Thalamus und Hypothalamus. Aus dem ventralen Bereich des Hypothalamus gehen eine Hormondrüse, die Hypophyse, sowie das Auge und der N. opticus hervor.

In den seitlichen Hemisphärenbläschen des Telencephalons führen das starke Wachstum der dorsolateralen Proliferationszone und die Wanderung der Nervenzellen in den oberflächlichen Schichten zur Entstehung der Grosshirnrinde. Diese dehnt sich nach lateral, dorsal, caudal und ventral aus, so dass die Grosshirnlappen entstehen, welche unter Bildung des Sulcus lateralis die Insula umgeben. Die Ausdehnung der Rinde führt zudem zur Entstehung der Hirnwindungen und der Hirnfurchen.
Die Kommissuren des Telencephalons im Dienste der olfaktorischen und temporalen Rindenareale (Commissura rostralis), des Hippocampus (Commissura fornicis) und des Neocortex (Corpus callosum) entwickeln sich aus der Lamina terminalis.
Das olfaktorische System bildet sich durch gegenseitige Induktion zwischen Ventralfläche des Lobus frontalis und Nasenschleimhaut.

Die Blutversorgung des Gehirns setzt früh ein während der Bildung des Neuralrohrs in der 4. Woche. Dabei bestehen zwei Zuflusssysteme, die A. carotidea interna und die A. vertebralis. Die beiden Vertebralarterien verbinden sich zur A. basilaris, welche den Hirnstamm versorgt. Sie entlassen auch segmentale Spinalarterien an das Rückenmark. Die Blutversorgung des Telencephalons erfolgt über 3 Hirnarterien, die für ein je eigenes Areal zuständig sind. Der venöse Rückfluss erfolgt unabhängig vom arteriellen System über ein Netz von Sinus innerhalb von Duraduplikaturen und mündet in die V. jugularis interna.