Module
7
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Disque embryonnaire

Introduction

Chez les animaux dont les embryons ne nagent pas librement dans l'eau, une enveloppe remplie de liquide, l’amnios, se forme très tôt autour de l'embryon au cours de l'embryogenèse. L’amnios reconstitue ainsi l'environnement aqueux de leurs ancêtres amphibiens et poissons ou anamniotes. L'embryon respectivement le fœtus sera complètement entouré par l'amnios. Il sera ainsi protégé contre la dessiccation. De plus, l'amnios offrira une protection mécanique et permettra la liberté de mouvement nécessaire au développement musculaire et articulaire. Chez les animaux domestiques, la formation de l'amnios se réalise par plissement (pleuramnios ou plectamnios) tandis que chez les primates et certains rongeurs ce sera par cavitation (schizamnios). Tous deux ont une origine ectodermique (épiblastique) et remplissent les mêmes fonctions. Ils ne diffèrent que dans leur genèse.

Amniogenèse par cavitation (schizamnios)

Embryologie humaine
disque embryonnaire didermique.

Au stade du disque embryonnaire didermique, l'épiblaste est toujours recouvert par le trophoblaste (couche de Rauber). Peu de temps après l’implantation, des lacunes se forment entre le trophoblaste et l’épiblaste du bouton embryonnaire. Elles conflueront pour donner naissance à la cavité amniotique. Du côté interne au trophoblaste, une couche d'amnioblastes se forme et se fond dans l’ectodeme. Elle tapissera ainsi la cavité amniotique. Au cours des processus de croissance et de plicature de l’embryon, la cavité amniotique, qui est initialement située dorsalement par rapport au disque germinatif, s’étend autour de l’embryon. Du côté ventral, l'épithélium amniotique se fond dans l'épithélium cutané au niveau du nombril et enveloppe ainsi le cordon ombilical (gaine amniotique).

Fig. 1 - Transformation du bouton embryonnaire en disque embryonnaire
et disparition de la couche de Rauber
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  1. Trophoblaste
  2. Bouton embryonnaire
  3. Hypoblaste
  4. Embryocyste, ébauche de la cavité amniotique
  5. Couche de Rauber
  6. Disque embryonnaire
  7. Ectoderme
  8. Amnios
  9. Endoderme intra-embryonnaire
  10. Endoderme extra-embryonnaire

Légende
Fig. 1

Transformation du bouton embryonnaire en disque embryonnaire et disparition de la couche de Rauber.
Toute partie du trophoblaste adjacente ou polaire au bouton embryonnaire est nommée couche de Rauber (trophectoderme polaire).
Chez les carnivores et les lapins cette couche disparaît complètement.
Chez les ongulés, une cavité (embryocyste) se développe dans l'épiblaste. Sa paroi externe se déchirera.
Dans les deux groupes d'animaux, l'épiblaste s’intègre finalement au trophoblaste. L'amnios se formera plus tard par plissement (voir ci-dessous).
Chez les primates, en revanche, cette cavité (embryocyste) perdure et deviendra la cavité amniotique

Amniogenèse par plissement (pleuramnios)

La situation initiale au stade didermique est la même que chez les espèces développant un schizamnios (amniogenèse par cavitation). Chez les ongulés et les carnivores, toutefois, la couche de Rauber disparaît durant l’intégration du disque embryonnaire dans le trophoblaste (voir Fig. 1)
Une partie du disque embryonnaire apparait plus "translucide". Il s’agit de l'aire pellucide (Area pellucida) qui circonscrit l'embryoblaste. Sa zone périphérique est appelée Area vasculosa. La formation des villosités du trophoblaste est responsable pour l’aspect trouble de la zone périphérique du disque germinatif. Cette zone est donc nommée l’aire opaque (Area opaca).
Autour du disque germinatif un sillon de séparation distinct séparant les parties embryonnaires et extra-embryonnaires se forme. Du côté extra-embryonnaire, à l'opposé du sillon de séparation, se forme un pli de séparation ectodermique. Son feuillet interne (Area pellucida) devient la paroi de l'amnios et son feuillet externe (Area opaca) s'intègrera au chorion. Les deux feuillets seront sous-jacents au Somatopleura (mésoderme).

 

Les plis amniotiques se soulèvent et s'enroulent autour de l'embryon pour finalement fusionner ensemble au-dessus de celui-ci. Chez les ruminants et les porcs, l'embryon est immédiatement complètement englobé, tandis que chez les carnivores et les chevaux on observera une progression (pli céphalique, pli latéral, pli caudal). Les replis se rejoignent au-dessus du dos de l'embryon et vont se souder au niveau d'un ombilic amniotique. Celui-ci se déchire et la cavité se remplit du liquide amniotique sécrété par les amnioblastes (épithélium amniotique). Ce liquide augmente en mesure que la gestation progresse.

Fig. 2 - Formation de l’amnios, mammifères domestiques
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  1. repli marginal
  2. sillon marginal

Légende
Fig. 2

Chez les mammifères domestiques, l’amnios se forme par plissement du trophoblaste et du somatopleure adjacent. Le feuillet interne du repli marginal dépourvu de villosités correspond à l'aire pellucide tandis que le feuillet externe pourvu de villosités correspond à l’Area opaca.

Fig. 3 - Formation de l’amnios, mammifères domestiques
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  1. repli marginal
  2. sillon marginal

Fig. 4 - Formation de l’amnios, mammifères domestiques
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vésicule amniotique

Légende
Fig. 3

Le bord libre du repli amniotique s’enroule au-dessus du dos de l'embryon à la manière d'une poche de tabac. La connexion entre la lumière utérine et la cavité amniotique future devient ainsi de plus en plus étroite.

Fig. 4

Enfin, les bords libres des replis amniotiques fusionnent. L'amnios est ainsi créé à partir du feuillet interne. Le feuillet externe du repli marginal deviendra une partie du chorion.