Folliculogenèse

La folliculogenèse sera décrite ci-dessous à l'aide de l'exemple du bétail. Chez les bovins la connaissance de la folliculogenèse revêt un grand intérêt pour les praticiens en raison du diagnostic ovarien fréquemment utilisé dans leur pratique. Par ailleurs, elle a fait l'objet de recherches approfondies.

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La folliculogenèse est caractérisée par les événements suivants: activation, recrutement, sélection, dominance et atrésie. Bien que ces étapes n'aient pas été étudiées de manière égale chez toutes les espèces, les principes de bases restent valables.

La folliculogenèse se définit comme l’ensemble des processus de croissance et de maturation des follicules ovariens entre le stade de follicule primordial et l’ovulation.
Cette maturation s'étend du follicule primordial en passant par les follicules primaires, secondaires et tertiaires jusqu'au follicule de Graaf, qui ensuite ovule. Une atrésie folliculaire peut cependant être observée à n’importe quels stades du développement. La durée de maturation d'un follicule primaire fraîchement activé en follicule prêt à ovuler (follicule ovulatoire) nécessite plusieurs cycles. Chez les bovins environ 9 cycles seront nécessaires soit environ 180 jours.
En conséquence, à tout moment du cycle, tous les stades de maturité seront présents sur les ovaires. En pratique, les différentes tailles des follicules ne permettront pas de déterminer dans quelle phase du cycle l'animal se trouve. Des gros follicules tertiaires sont considérés comme physiologiques dans toutes les phases du cycle. Seul la présence d'un corps jaune et son état fonctionnel permet d'obtenir des informations sur le stade du cycle.

Indépendamment des conditions hormonales, six follicules primordiaux en moyenne sont activés chaque jour. L'activation décrit donc le processus de maturation du follicule primordial en follicule primaire. Ce processus aléatoire assure un approvisionnement constant en follicules primaires entrant en folliculogenèse à partir du pool de follicules primordiaux au repos. Les follicules primaires résultants se développent au cours de plusieurs cycles en follicules secondaires pré-antraux et ceci en toute autonomie. Pour la plupart des follicules, la maturation se termine cependant à ce moment et ils entrent en atrésie.

Seuls les follicules secondaires présentant au moment où le taux de FSH est élevé (fin du prooestrus) un nombre spécifique de cellules de la granulosa seront recrutés. Ils se développeront en follicules tertiaires et échapperont ainsi à l'atrésie.

Chez les bovins, le développement du follicule primordial au follicule pré-antral demande environ 7 cycles. Pour terminer leur maturation en follicule de Graaf (pré-ovulatoire) et ainsi pouvoir ovuler, 2 cycles supplémentaires seront nécessaires.

Bien que les follicules primaires possèdent déjà des récepteurs de la FSH, la maturation depuis l'activation jusqu'au recrutement est continue car elle est indépendante de la gonadotrophine. Après le recrutement, les follicules croissent et mûrissent cycliquement, c'est-à-dire à des vitesses différentes en fonction des taux d'hormones prédominants (phase folliculaire, phase lutéale).

Avec la formation d'un Antrum folliculi, le follicule se transforme lors du recrutement en follicule tertiaire. D'autres récepteurs de la FSH et de la LH se forment et le follicule est capable de stéroïdogenèse.

Lors de la sélection, le nombre de follicules tertiaires recrutés (5 à 25) se réduit au nombre de follicules ovulatoires correspondant à l'espèce. Chez les bovins, un follicule dominant réprime les autres follicules (sous-dominants). Dans les phases de faible niveau de FSH, on observera une atrésie de ces follicules par apoptose des cellules de la granulosa et des cellules de la thèque.
En raison du nombre élevé de cellules de la granulosa pourvus de récepteurs de la FSH et du meilleur flux sanguin, le follicule dominant peut lui, malgré la diminution des taux de FSH, se développer plus rapidement, exprimer encore plus de récepteurs de la FSH et ultérieurement de la LH et ainsi atteindre la capacité d'ovulation (voir le chapitre sur l'oestrus et l'ovulation).

Du point de vue de l’ensemble de la population folliculaire il apparaît clairement qu'au niveau d'un follicule l’ovulation représente un destin exceptionnel, alors que l’atrésie représente un destin habituel.

Jusqu'au stade de follicule secondaire, la sélection entre atrésie et développement ultérieur est purement aléatoire. Il n'y a pas de critères ou d'influences reconnaissables qui décideraient entre ces deux destins.
Pour échapper à l'atrésie, un follicule ayant atteint le stade de follicule secondaire pré-antral doit présenter, dans une phase d'un cycle avec un pic de FSH, un nombre spécifique de cellules de la granulosa. S'il remplit cette condition, il se développera en follicule tertiaire. Si ce n'est pas le cas, il dégénère (atrésie). Le recrutement est donc le filtre le plus important pour une poursuite éventuelle du développement du follicule. La sélection ciblée des follicules secondaires au stade de développement pré-antral entraîne dans une certaine mesure une synchronisation. Dans la cohorte sélectionnée (groupe des follicules tertiaires), composée de 5 à 25 follicules recrutés, un seul follicule ovule habituellement chez les bovins.

Dans le contexte du recrutement, la littérature fait souvent référence au modèle de maturation folliculaire par vague. Ce modèle postule un recrutement de follicules secondaires pré-antraux deux ou trois fois au cours d'un seul cycle. La première vague se déroule autour du 3ème jour du cycle, la 2ème vague autour du 10ème jour du cycle et la 3ème vague autour du 16ème jour du cycle. Au cours de chaque vague, un follicule dominant est sélectionné mais seul le follicule dominant de la troisième vague arrive à maturité et ovule.
En raison du manque de résultats probants dans la littérature et de la logique peu concluante, des doutes considérables subsistent quant à ce modèle. Un seul recrutement lors du pic de FSH dans le proestrus fournit un concept cohérent pour tous les phénomènes observables du cycle ovarien. L'obligation pour un follicule recruté de parvenir à l'ovulation que deux cycles plus tard durant l'oestrus est en parfait accord avec le constat que la présence de follicules tertiaires est absolument physiologique à chaque phase du cycle.