Formation des feuillets primordiaux
A partir du 17e jour, la ligne primitive constitue la «porte d'entrée» à partir de laquelle les cellules épiblastiques commencent à proliférer et à s'invaginer.
Grâce à des méthodes histologiques, on a pu démontrer que les cellules épiblastiques développent des pseudopodes lors de leur migration le long du sillon primitif. Elles perdent les connexions entre-elles.
Ce phénomène est appelé gastrulation.
- sillon primitif
- dépression primitive
- noeud primitif
- membrane oropharyngée
- aire cardiaque
- bord sectionné de l'amnios
- mésoderme
- endoderme
- future membrane cloacale
NB 1+2+3 = ligne primitive
Disque embryonnaire vu par sa face supérieure (dorsale) d'aspect ovoide, avec en haut la région céphalique, et en bas la région caudale.
Les flèches rouges représentent schématiquement la migration des cellules épiblastiques vers leurs territoires présomptifs respectifs.
En fonction de leur origine sur la ligne primitive et du moment de leur invagination, les cellules de l'épiblaste migrent successivement dans différentes directions.
Les premières cellules migrant à travers le noeud et le sillon primitif envahissent l'hypoblaste et déplacent les cellules de ce dernier pour le remplacer finalement par une couche d'entoblaste définitif (à l'origine de l'épithélium du futur intestin et de ses dérivés).
Au même moment les cellules qui passent par le noeud primitif et qui migrent crânialement sont à l'origine de deux structures:
- la plaque préchordale se situant en position crâniale du noeud primitif
- le processus notochordal
niveau sillon primitif
- sillon primitif
- épiblaste
- MEE
- entoblaste définitif
- invagination des cellules formant le futur mésoblaste intraembryonnaire
- hypoblaste
Section transversale au niveau du sillon primitif au moment de la gastrulation montrant l'invagination des cellules épiblastiques formant le futur mésoblaste ainsi que l'entoblaste qui va progressivement remplacer l'hypoblaste.
Un autre contingent de cellules forme entre l'épiblaste et l'entoblaste définitif naissant un troisième feuillet, le mésoblaste intra-embryonnaire. Les cellules mésoblastiques migrent latéralement et en direction céphalique et caudale, sauf au niveau de la membrane bucco-pharyngienne et de la membrane cloacale. A ces niveaux, l'ectoderme et l'endoderme sont directement superposés.
Rostralement à la plaque préchordale, dans la zone céphalique, des cellules mésenchymateuses du disque embryonnaire formeront le péricarde et le septum transversum alors qu'à l'extrémité caudale, la membrane cloacale délimitera les méats uro-génitaux et du rectum.
- l'ectoblaste
- le mésoblaste
- l'entoblaste définitif
Les molécules d'adhésion cellulaire ou CAM (Cell Adhesion Molecules)
Dès le début de la gastrulation, les cellules épiblastiques produisent de l'acide hyaluronique qui s'accumule dans l'espace intercellulaire entre l'épiblaste et l'hypoblaste. L'acide hyaluronique est fréquemment associé à la migration cellulaire. Cette molécule peut lier massivement l'eau (jusqu'à 1000 fois son propre poids !) et jouerait un rôle antiagrégant au niveau des cellules mésoblastiques. Toutefois la présence de l'acide hyaluronique ne suffit pas à expliquer la migration depuis la ligne primitive. Chez tous les embryons vertébrés cette dernière serait en outre liée à la présence de fibronectine associée à la lame basale sous l'épiblaste. La fibronectine est une glycoprotéine extracellulaire.
Les intégrines
Les intégrines font partie des 4 familles de molécules d'adhésion cellulaire CAM (Cell Adhesion Molecules): intégrines, cadhérines, sélectines, immunoglobulines. Elles assurent la jonction et la reconnaissance entre 2 cellules ou entre une cellule et la matrice extracellulaire. Leur mode de liaison est homophilique (molécules de même type) ou hétérophilique (molécules de type différent). Il s'agit de glycoprotéines transmembranaires assurant la cohésion (agrégation) et influencant la migration cellulaire (responsable de l'organisation des cellules en tissus et des tissus en organes). Les intégrines forment des contacts avec les filaments de collagène dans la membrane basale et la matrice extracellulaire. La laminine est un ligand (molécule capable de s'attacher à un récepteur transmembranaire) de la membrane basale, alors que la fibronectine est un ligand de la substance intercellulaire du mésenchyme et joue un rôle lors la migration cellulaire.