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Stades du développement de la spermatogenèse

Au cours de la spermatogenèse, les cellules germinales en voie de différenciation se déplacent entre les cellules de Sertoli adjacentes en direction de la lumière. Elles passent par les stades suivants du développement:

  • Spermatogonie A
  • Spermatogonie B
  • Spermatocyte primaire (= spermatocyte de 1er ordre)
  • Spermatocyte secondaire (= spermatocyte de 2e ordre)
  • Spermatide
  • Spermatozoïde

La spermatogenèse peut être répartie en deux étapes successives:

  • la première étape comprend les cellules allant de la spermatogonie au spermatocyte secondaire inclus: elle est appelée spermatocytogenèse.
  • la seconde étape comprend la différenciation/maturation des spermatozoïdes à partir du spermatide: elle est appelée spermiogenèse respectivement spermiohistogenèse.

Déroulement temporel de la spermatogenèse

Le cycle de la spermatogenèse qui dure environ 64 jours peut être réparti en quatre phases de durée inégale:

 
Cycle de la spermatogenèse
Mitose des spermatogonies 16j jusqu'au spermatocytes primaires
Méiose I 24j pour la division des spermatocytes primaires en spermatocytes secondaires
Méiose II Quelques heures pour la formation des spermatides
Spermiogenèse 24j jusqu'au spermatozoïde mature
Total ~64j  
 
Fig. 12 - Les générations de la spermatogenèse
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Légende
Fig. 12

C'est sur la membrane basale des tubes séminifères contournés que se trouve la population des cellules souches des cellules germinales. Ce sont les spermatogonies de type A.
Elles se divisent par mitose: une des cellules filles renouvelle le stock des spermatogonies de type A, l'autre devient une spermatogonie du type B.
Elles se divisent et leurs cellules filles migrent en direction de la lumière. Durant leur migration jusqu'à la surface de l'épithélium et qui dure environ 64 jours, elles se différencient en spermatozoïdes. (Lors des divisions cellulaires susmentionnées, la division du cytoplasme n'est pas complète. Les cellules filles restent attachées par des ponts cytoplasmiques. Dans la dernière génération, des spermatides notamment, beaucoup plus de cellules sont attachées les unes aux autres que celles représentées ici).

 

La spermatocytogenèse

On distingue dans la couche basale de l'épithélium germinal plusieurs types de spermatogonies (au total plus de 1 milliard dans les deux testicules). Certaines cellules de type A sont considérées comme des cellules souches, elles se divisent et forment leurs homonymes (division homonyme) permettant ainsi à la population des cellules souches de rester constante.

Le début de la spermatogenèse commence par une division hétéronyme. Suite à cette division, les deux cellules filles (deuxième groupe des cellules de types A) restent liées les unes aux autres par un mince pont cytoplasmique. C'est à travers ce processus qu'une spermatogonie est engagée dans le processus de la spermatogenèse.

Après une division mitotique supplémentaire, les spermatogonies de type B se forment. Celles-ci se diviseront également par mitose pour donner les spermatocytes primaires (I).

Les spermatocytes primaires (I) nouvellement formés subissent alors une première division méiotique. Ils entament immédiatement la phase S (phase préléptotène de la méiose), dédoublent leur contenu en ADN, quittent la zone basale et atteignent le milieu spécial de la zone adluminale en rompant transitoirement les complexes jonctionnels (tight junction) des cellules de Sertoli. Après la phase S, ces cellules entament les stades complexes de la prophase méiotique et sont nettement visibles au microscope optique.

Commentaire
Lors de la division hétéronyme des ponts cytoplasmiques subsistent entre les cellules filles. Il en est de même lors des méioses subséquentes. Les dérivés d'une cellule souche forment donc un syncytium de cellules filles qui doublent à chaque génération. La formation du syncytium assure que l'ensemble des processus se déroule de façon synchrone dans chaque génération.

Cette prophase qui dure 24 jours peut être répartie en 5 stades:

  • léptotène
  • zygotène
  • pachytène
  • diplotène
  • diacinèse

Lors de la prophase chaque cellule germinale subit une recombinaison du matériel génétique hérité du père et de la mère. A cette longue prophase font suite rapidement une métaphase, une anaphase et une télophase. Chaque spermatocyte primaire donne deux spermatocytes secondaires.

Commentaire

Les spermatocytes secondaires (II) abordent directement la deuxième division méiotique dont sont issus les spermatides. Comme il n'y a ni duplication de l'ADN, ni recombinaison du matériel héréditaire, la deuxième division méiotique progresse rapidement. Elle ne dure qu'environ 5 heures. Il est donc rare de trouver des spermatocytes secondaires sur les coupes histologiques. La division des chromatides d'un spermatocyte secondaire donne naissance à deux spermatides haploïdes qui ne possèdent plus que la moitié du contenu en ADN.

Les spermatides sont avec les spermatozoïdes les plus petites cellules de l'épithélium germinal. Ils sont activement transformés en spermatozoïdes au cours d'un processus de plusieurs semaines (nommé spermiogenèse ou spermiohistogenèse) avec le soutient actif des cellules de Sertoli.