Etapes
De manière schématique on peut distinguer 3 étapes dans l'implantation:
- Apposition du blastocyste à la muqueuses utérine
- Adhésion du blastocyste à l'endomètre
- Invasion du trophoblaste et enfouissement
Apposition du blastocyste à la muqueuses utérine
Lorsque le blastocyste se libère de sa zone pellucide au 5e jour, il entre en contact avec le muqueuse utérine maternelle, en s'orientant face à l'endomètre du côté de son pôle embryonnaire.
- zone pellucide avec éclosion du blastocyste
- cellules du trophoblaste
- hypoblaste
- blastocèle
- épiblaste
Le blastocyste se libère de sa zone pellucide en partie lysée. On distingue le trophoblaste constituant la masse cellulaire externe, ainsi que les cellules de l'embryoblaste (masse cellulaire interne: hypoblaste et épiblaste) et la cavité du blastocyste.
Toutefois la fixation ne peut avoir lieu que si l'utérus est entré dans sa phase sécrétoire (lutéinique). Cette phase de réceptivité de l'endomètre qui dure 4 jours (20-23e j.) est communément appelée «fenêtre d'implantation». Elle correspond à la période suivant d'environ 6 jours le pic LH. Elle est caractérisée par l'apparition de microprotusions au pôle apical des cellules épithéliales de l'endomètre. Un des rôles fonctionnels de ces protrusions serait notamment l'absorption du fluide utérin, rapprochant le blastocyste de l'endomètre et l'immobilisant. A ce stade le blastocyste peut encore être éliminé par lavage. Il existe également une hypothèse stipulant que la progestérone et les oestrogènes produits par le blastocyste seraient responsables d'un oedème colmatant la cavité utérine déjà aplatie. Ce qui contribuerait également à pousser mécaniquement le blastocyste contre l'épithélium utérin.
- A
- menstruation
- B
- prolifération
- C
- sécrétion
- D
- fenêtre d'implantation
Cycle menstruel avec modifications cycliques de l'endomètre. La fenêtre d'implantation, correspondant à la période de réceptivité maximale, est représentée en D.
Zone pellucide
Pendant toute la période allant de l'ovulation jusqu'à la l'implantation, l'ovule est entouré par la zone pellucide. Le rôle de celle-ci évolue. Initialement elle facilite, avec les cellules de la couronne radiaire, le transport de l'ovule dans la trompe. Au moment de la fertilisation, elle favorise la réaction acrosomique des spermatozoïdes. Enfin, alors que la réaction corticale a eu lieu, elle subit des modifications physiques et chimiques, empêchant d'autres spermatozoïdes de pénétrer dans l'ovule. Une polyspermie est ainsi évitée.
La zone pellucide est dépourvue d'antigènes HLA et agit donc également comme barrière immunologique face à la mère. Un autre rôle essentiel est également la prévention d'une implantation prématurée de l'embryon dans la région tubaire.
Adhésion du blastocyste à l'endomètre
Suite à l'apposition du blastocyste sur l'épithélium utérin, les microvillosités à la surface des cellules trophoblastiques les plus externes établissent avec celles des cellules épithéliales utérines un système d'interpénétration. Il se forme des complexes jonctionnels responsables d'une adhésion plus solide. A ce stade le blastocyste ne peut plus être éliminé par simple lavage. L'adhésion du blastocyste à l'endomètre serait médiée par des glycoprotéines de surface, le mécanisme spécifique n'est toutefois pas encore connu.
Eclosion du blastocyste et adhésion à l'endomètre. On voit les cellules du syncytiotrophoblaste s'infiltrant entre les cellules de l'épithélium utérin.
Invasion du trophoblaste et enfouissement
Le trophoblaste va se différencier en deux masses cellulaires distinctes juste avant d'entrer en contact avec l'endomètre:
- le syncytiotrophoblaste à l'extérieur (ST)
- le cytotrophoblaste à l'intérieur (CT).
Le cytotrophoblaste, en profondeur, consiste en une couche interne irrégulière de cellules ovoïdes mononuclées. Il est le siège d'une activité mitotique intense.
En périphérie, le syncytiotrophoblaste forme une couche multinuclée sans limites cellulaires distinctes (syncytium) provenant de la fusion des cellules externes du cytotrophoblaste. Le syncytiotrophoblaste est pourvu de capacités enzymatiques lytiques et sécrète des facteurs qui lui permettent d'induire l'apoptose des cellules épithéliales de la muqueuse utérine, de traverser la lame basale et de pénétrer dans le stroma sous-jacent au contact des vaisseaux sanguins utérins. Avec la pénétration du blastocyste dans l'endomètre, le syncytiotrophoblaste se développe rapidement et lorsque la pénétration est complète, il va entourer complètement l'embryon.
La muqueuse utérine réagit à l'implantation par la réaction déciduale qui transforme l'endomètre en caduque. Les cellules du ST vont phagocyter les cellules déciduales apoptotiques de la muqueuse utérine et résorber les protéines, les sucres et les lipides ainsi libérés. Elles vont également éroder les canaux des glandes endométriales et les capillaires du stroma.
- épithélium de la muqueuse utérine
- hypoblaste
- syncytiotrophoblaste
- cytotrophoblaste
- 5
- épiblaste
- 6
- blastocèle
Blastocyste libre (après rupture de la zone pellucide) au début de son adhésion à la paroi utérine (6 à 7 jours). Les cellules trophoblastiques du pôle embryonnaire se différencient et prolifèrent pour former le syncytiotrophoblaste invasif. Le pôle abembryonnaire est quant à lui formé par les cellules du cytotrophoblaste.
Fig. 19Disque embryonnaire didermique (hypoblaste et épiblaste) à 8 jours. On note l'apparition de la cavité amniotique dans l'épiblaste. Le ST poursuit son activité lytique invasive au sein du tissu maternel.
- syncytiotrophoblaste
- cytotrophoblaste
- épiblaste
- hypoblaste
- blastocèle
- capillaire sanguin maternel
- cavité amniotique
- 8
- amnioblastes
- 9
- bouchon de fibrine
- 10
- lacune du trophoblaste
- 11
- hypoblaste en voie de prolifération
Implantation complète de l'embryon dans l'endomètre avec obturation du point d'implantation par un caillot de fibrine. La cavité amniotique s'agrandit et une couche de cellules (amnioblastes) la sépare désormais du CT. Les cellules hypoblastiques commencent également à proliférer. Des vacuoles extracytoplasmiques apparaissent dans le ST, elles confluent pour former des lacunes. Ces lacunes sont initialement remplies de fluides tissulaires et de sécrétions utérines.
Fig. 21Au milieu de la 2e semaine des vacuoles extra-cytoplasmiques apparaissent dans le ST. Elles vont confluer pour former des lacunes. Ces lacunes sont initialement remplies de fluides tissulaires et de sécrétions utérines. Après l'érosion des vaisseaux maternels le sang va remplir ces lacunes, qui convergent pour former les chambres intervilleuses. La croissance invasive du ST s'arrête dans la couche compacte de la muqueuse utérine. Ainsi est mis en place, vers le 13e jour, la circulation utéro-placentaire primitive.
- hypoblaste en voie de prolifération
- érosion des capillaires maternels
- 3
- réticulum extra-embryonnaire
- 4
- membrane de Heuser
- 5
- cavité amniotique
- 6
- cytotrophoblaste
- 7
- syncytiotrophoblaste
- 8
- lacune remplie de sang
L'activité lytique du ST érode les capillaires de l'endomètre. Le sang maternel s'engouffre dans les lacunes. Le ST enveloppe les capillaires maternels, étendant son réseau lacunaire et établissant un réservoir artériel et un système de drainage veineux.
Fig. 23A la fin de la 2e semaine, lorsque la nidation est achevée, le bouton embryonnaire est constitué schématiquement de deux cavités hémisphériques superposées: la cavité amniotique (dorsal) et la vésicule vitelline (ventral).
Le plancher de la cavité amniotique est formé par l'épiblaste et le toit de la vésicule vitelline par l'hypoblaste. Ces deux feuillets accolés constituent l'embryon ou le disque embryonnaire didermique.