Erythropoïèse

Les premiers érythrocytes sont nucléés et dérivent des cellules souches (BFU/CFU-E) qui se forment dans les îlots sanguins de la vésicule vitelline. Les cellules situées au centre de ces îlots sanguins s'arrondissent pour former des érythroblastes nucléés de grande taille. De ce fait on appelle cette phase extraembryonnaire de la formation sanguine érythropoïèse mégaloblastique.

L'érythropoïèse intraembryonnaire se poursuit dans le foie à partir des cellules souches qui ont pris naissance dans la région aortico-gonado-mésonéphrotique. Les érythrocytes formés dans le foie sont, contrairement à ceux formés dans la région extraembryonnaire, anucléés et y sont produits jusqu'à la 28 semaine de grossesse.

Une petite fraction d'érythrocytes est également produite dans la rate (vert). Cette phase hépatosplénique prédomine au cours du 2e trimestre de la grossesse.

Au cours du 3e trimestre, c'est la moelle osseuse qui est l'organe hématopoïétique le plus important (phase myéloïde de l'érythropoïèse).

Fig. 3 - Pourcentage de l'érythropoïèse dans les organes producteurs de sang
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vésicule vitelline
foie
rate
moelle osseuse

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Fig. 3

Ce schéma montre la répartition approximative des organes formateurs de sang au cours de la grossesse.

Pour en savoir plus

Sur la membrane des érythrocytes il y a de nombreux marqueurs de groupes sanguins, parmi lesquels les molécules de surface bien connues A, B et O ainsi que le facteur rhésus.

 
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Comment utiliser ce schéma interactif?

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Lorsque vous passez avec votre souris sur les zones sensibles de l'image (p. ex sur BFU-E ou CFU-E ) vous obtiendrez une image agrandie avec un texte explicatif pour chaque expression.

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Les cellules souches erythropoïétiques sont formées à partir de la lignée cellulaire myéloïde. Il s’agit de grosses cellules mitotiquement actives, de la lignée cellulaire BFU-E (burst forming unit erythrocyte). Ils ont un gros noyau et leur cytoplasme est basophile.
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Suite à la persistance de la stimulation il se forme des pronormoblastes au moment ou commencent avec la synthèse de l’hémoglobine. L’hémoglobine ne peut toutefois pas être identifiée à ce stade par l’analyse cytochimique. Ces cellules ont encore de grandes quantités de chromatine non condensée dans leur noyau, de nombreux ribosomes et une importante teneur en ARNm codant pour la globine..
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Avec le normoblaste basophile le pouvoir de prolifération diminue, la chromatine commence à se condenser dans le noyau cellulaire. La cellule rétrécit et les premiers signes de production de globine sont reconnaissables.
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A ce stade il est possible de reconnaître pour la première fois la globine dans le cytoplasme grâce à la coloration. Le noyau adopte un aspect pycnotique de plus en plus prononcé et dans le cytoplasme le réticulum endoplasmique rugueux (REr) synthétisant les protéines diminue.
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Dans le normoblaste orthochromatique le taux normal d’hémoglobine est presque atteint et le cytoplasme se colore de plus en plus avec des colorants acidophiles. Le REr a presque complètement disparu et le noyau est de plus en plus pycnotique. C’est à ce stade que le noyau cellulaire est expulsé.
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La coloration supravitale permet de mettre en évidence des structures en forme de toile chez les jeunes cellules anucléées de cette série, d’où leur nom de réticulocytes.
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L’érythrocyte mature totalement différencié n’a presque plus d’organelles cellulaires, il est en revanche saturé d’hémoglobine.
Pour en savoir plus

Vue d'ensemble de l'érythropoïèse

A noter:

  • nombre d'érythrocytes par ml de sang: env. 5 millions
  • diamètre des érythrocytes: 7.5 µm
  • durée de vie des érythrocytes: env.120 jours (à la naissance 40-70 Jours)
 

L'hémoglobine

L'hémoglobine contenue dans les érythrocytes humains est constituée de deux paires de chaînes de globine. Chaque chaîne de globine est associée à un groupe hème, qui contient un atome de fer capable de s'associer à l'oxygène.

Au cours des différentes phases de l'érythropoïèse prénatale la composition de l'hémoglobine varie. Alors que les îlots vasculaires de la vésicule vitelline synthétisent exclusivement de l'hémoglobine du type Hb Gower 1 (ζ2ε2) avec des chaînes zeta et epsilon, l'érythrocyte mûr de la phase hépatique contient essentiellement de l'hémoglobine de type foetale HbF (α2γ2), dont la globine contient des chaînes alpha et gamma et qui représente la globine foetale prédominante.

Pour en savoir plus

La transition de l'hémoglobine de type Hb Gower 1 vers le type HbF (α2γ2) se fait par paliers, de telle manière qu'au cours de la phase intermédiaire, on rencontre l'hémoglobine Gower 2 (α2ε2) et l'hémoglobine Portland (ζ2γ2). Les gènes codant pour la formation des chaînes de globine respectives sont situées sur le chromosome 11 et 16 (schéma interactif).

Après la naissance, l'hémoglobine foetale HbF (α2γ2) est remplacée progressivement par l'hémoglobine adulte HbA1 (α2β2). Cette dernière est composée de chaînes alpha et beta et représente l'hémoglobine adulte la plus répandue. Il existe en outre encore une petite fraction de HbA2 (α2δ2), qui au lieu de deux chaînes beta, présente deux chaînes delta.

Fig. 4 - Formation des différentes chaînes d'hémoglobine au cours de la grossesse
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Fig. 4

Synthèse des chaînes de globine au cours de la grossesse. Au cours de la période embryonnaire se sont les chaînes ε et ζ qui prédominent. Elles sont toutefois relayées rapidement par les chaînes α et γ. Les chaînes γ de l'hémoglobine foetale seront remplacées à la fin de la grossesse par les chaînes β (hémoglobine adulte).