Organes lymphatiques secondaires

Les organes lymphatiques secondaires représentent les lieux où se déroule la «lutte défensive» de l'organisme. C'est à ce niveau que les lymphocytes B et T, qui ont commencé leur maturation dans le thymus et dans la moelle osseuse, poursuivent leur développement une fois qu'ils ont été confrontés à des antigènes. Il en résulte une prolifération clonale.

Ils se forment des zones de prolifération spécifiques T et B pour les deux groupes de lymphocytes avec formation de cellules effectrices et régulatrices (voir «Acquisition de la compétence immunitaire»). Les organes lymphatiques secondaires se développent à partir de tissu d'origine mésenchymateuse. Ce tissu se forme par condensation en corrélation avec la différenciation du système vasculaire lymphatique et sanguin.

 

Follicules lymphatiques des muqueuses

Les follicules lymphatiques des muqueuses sont d'origine mésenchymateuse, avec toutefois des relations étroites avec l'endoderme. Leur développement va ainsi de pair avec celui des dérivés endodermiques et suit un gradient de développement crânio-caudal. Il en résulte des interactions réciproques au niveau du développement. Le processus initial se caractérise toujours dans cette région par l'accumulation de cellules arrondies avec un réseau vasculaire intense. Lors de la formation des poches pharyngiennes, ce sont les amygdales qui se développent en premier. Elles se situent dans la région pharyngée et on distingue les amygdales palatines, les amygdales linguales et l'amygdale pharyngée impaire. Les amygdales palatines se développent de chaque côté dans la cavité amygdalienne, reliquat de la 2e poche pharyngienne.

Fig. 11 - Différenciation des poches pharyngiennes
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  1. arc mandibulaire (1e arc branchial)
  2. arc hyoïdien (2e arc branchial)
  3. ébauche de l'amygdale palatine
  4. entrée vers le sinus cervical
  5. 3e poche pharyngienne (ébauche du thymus)
  6. 4e poche pharyngienne (ébauche du thymus)
  7. pharynx
  8. région de l'ébauche de l'amygdale linguale
  9. thyroïde

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Fig. 11

Les poches pharyngiennes se différencient en divers dérivés du système endocrinien et lymphatique.

L'épithélium s'épaissit et forme une voussure, sous laquelle la prolifération des structures mésenchymateuses et l'accumulation de petits vaisseaux sanguins et lymphatiques est bientôt reconnaissable. Des cordons épithéliaux petits à moyens pénètrent peu après depuis l'épithélium endodermique dans le mésenchyme, où ils forment ultérieurement les cryptes des amygdales. Au début de la période foetale, les lymphocytes B et T vont progressivement envahir leurs zones spécifiques B et T dans les amygdales.

Les follicules primaires font partie des sites spécifiques des lymphocytes B. Les lymphocytes T, quant à eux, envahissent les espaces entre ces follicules et forment les régions parafolliculaires. Comme dans le thymus, les cellules stromales des zones spécifiques B et T jouent ici également un rôle préalable indispensable pour la maturation des différentes sous-populations des lymphocytes immunocompétents.

L'amygdale linguale, à la face postérieure de la langue, et l'amygdale pharyngée, à la partie supérieure du nasopharynx (en arrière de l'ouverture des choanes), se développent de manière similaire par pénétration de cordons épithéliaux endodermiques dans la profondeur du mésenchyme sous-jacent épaissi.

Pour en savoir plus
Image histologique d'une amygdale pharyngée.

Le tissu lymphatique intestinal, les plaques de Peyer et l'appendice vermiforme apparaissent nettement plus tardivement que les amygdales, à savoir au cours de la seconde moitié de la grossesse. Initialement on trouve des amas de lymphocytes essentiellement dans l'iléon. Là, ils se rassemblent dans la sous-muqueuse à différents endroits, marquant ainsi le début de la formation des plaques de Peyer. A partir du 7e et jusqu'au 8e mois, les premiers follicules primaires vont apparaître.

Dans la région caecale on peut également, entre le 4ème et 5ème mois, mettre en évidence des accumulations de cellules lymphatiques immédiatement sous l'épithélium intestinal. Ici la relation étroite du tissu lymphatique avec l'épithélium intestinal sus-jacent est particulièrement nette.

Dans l'ébauche pulmonaire, également d'origine endodermique, le tissu lymphatique se développe encore plus tardivement. Les premiers follicules lymphatiques ne se forment qu'à partir du 7e mois et on n'identifie des follicules primaires qu'au 8e mois.

 

Ganglions lymphatiques

La formation des ganglions lymphatiques (image histologique) suit celle des vaisseaux lymphatiques. Les ganglions lymphatiques primaires se développent dans les régions occupées par les sacs lymphatiques. Des condensations mésenchymateuses se forment entre les sacs lymphatiques ramifiés et les subdivisent de manière incomplète. C'est ainsi que se forme un plexus vasculaire lymphatique (voir développement du système lymphatique).

Fig. 12 - Premiers sacs lymphatiques chez l'embryon de 6 semaines
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  1. V. cardinale supérieure
    (V. jugulaire)
  2. Sacs lymphatiques jugulaires
  3. V. subclavière droite
  4. Sacs lymphatiques axillaires
  5. V. brachiocéphalique gauche
  6. Conduit thoracique (bilatéral)
  7. Sacs lymphatiques lombaires
  8. Sacs lymphatiques iliaques

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Fig. 12

Trois sacs lymphatiques bilatéraux (jugulaire, axillaire et lombo-iliaques), ainsi que le plexus lymphatique en voie de développement, sont représentés.

Les premiers ganglions qui se forment à la fin de la période embryonnaire sont les ganglions cervicaux profonds provenant du sac lymphatique jugulaire. Peu de temps après, les ganglions lymphatiques axillaires, parasternaux et médiastinaux, ainsi que les nodules lymphatiques sous le trapèze vont se former dans la région de la ceinture scapulaire.

Le sac lymphatique lombaire, très étendu, va donner naissance à la citerne du chyle ainsi qu'aux ganglions lymphatiques rétropéritonéaux, lombaires, inguinaux et à ceux du petit bassin.

Fig. 13 - Système lymphatique
(fin de la période embryonnaire)
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  1. veine jugulaire droite
  2. plexus lymphatique jugulaire et axillaire droits
  3. veine sousclavière droite
  4. veine cave supérieure
  5. conduit thoracique droit
  6. veine jugulaire gauche
  7. plexus lymphatique jugulaire et axillaire gauche
  8. veine sousclavière gauche
  9. conduit thoracique gauche
  10. citerne du chyle
  11. plexus lymphatiques inguinaux

Fig. 14 - Plexus lymphatique
(fin de la période foetale)
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1
veine jugulaire droite
2
truncus jugularis dextra
3
veine sousclavière droite
4
veine cave supérieure
6
veine jugulaire gauche
7
truncus jugularis sinistra
8
veine sousclavière gauche
10
citerne du chyle
11
ganglions lymphatiques inguinaux
12
conduit thoracique

Légende
Fig. 13

Les vaisseaux lymphatiques les plus importants se sont formés des deux côtés et forment un réseau fin.

Fig. 14

À l'instar du système veineux, les vaisseaux régressent également de manière unilatérale dans le système lymphatique.
Dans la région thoracique et abdominale il ne subsiste que le conduit thoracique. Celui-ci draine la lymphe de toute la partie inférieure du corps et de la région gauche de la tête et du bras à la jonction de la veine jugulaire et subclavière gauche dans le système veineux. Une partie plus petite, la lymphe de la région droite de la tête et du bras, s'écoule dans le système veineux à la jonction de la veine jugulaire droite et de la veine sous-clavière droite.
Les parties du système lymphatique ayant régressées sont représentées en pointillés.

Bientôt ces ganglions lymphatiques foetaux vont également être colonisés par des cellules réticulaires et par des macrophages. Un peu plus tard apparaîtront les premiers lymphocytes ainsi que les premières cellules de la lignée granulopoïétique. Ces ganglions lymphatiques présentent désormais des veinules post-capillaires.

 

Pulpe blanche de la rate

La rate, un dérivé mésodermique, est visible initialement au stade 13 (env. 32 jours). Elle se développe au contact immédiat de l'estomac dans le mésogastre dorsal, qui est à ce stade encore très charnu. Le premier signe de différenciation est un épaississement du mésothélium viscéral dans lequel s'accumulent des cellules mésenchymateuses. Le déplacement de l'estomac vers la gauche entraîne avec lui la rate aussi vers la gauche. Le mésogastre dorsal se déplace en direction de la paroi abdominale postérieure et y adhère au niveau du pancréas. Il ne subsiste dès lors plus que le ligament spléno-rénal. Celui-ci relie la rate à la paroi abdominale postérieure et contient les vaisseaux spléniques. La partie du mésogastre dorsal primitif, reliant la rate et l'estomac, reste conservée sous la forme du ligament gastro-splénique, faisant ainsi de la rate un organe intrapéritonéal.

Pour en savoir plus
Image histologique de la rate.
Fig. 15 - Formation de la rate dans le mésogastre dorsal
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  1. mésogastre ventral
  2. aorte
  3. ligament spléno-rénal
  4. ligament gastro-splénique
  5. rate

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Fig. 15

La rate est un dérivé mésodermique qui se développe dans le mésogastre dorsal. Quand bien même certaines parties du mésogastre dorsal s'accolent à la paroi abdominale postérieure, la rate reste un organe intrapéritonéal.

Pendant le premier trimestre d'autres cellules, notamment des macrophages et des précurseurs de l'érythropoïèse, vont coloniser la rate. Les cellules mésenchymateuses commencent à former un réseau. A ce stade l'hématopoïèse peut également s'effectuer dans la rate. Ce stade de développement de la rate est également appelé stade du réticulum vasculaire primaire. Dans les semaines qui suivent, l'architecture de la rate se modifie. Suite à la pénétration de trabécules, une structure lobulée se développe. A partir de la 15e semaine, la pulpe blanche de la rate avec ses amas de lymphocytes peut être différenciée de la pulpe rouge. Celle-ci est formée par le réseau de sinusoïdes décrit plus haut et se situe à la périphérie des lobules.

La colonisation de la rate par les lymphocytes se fait au début de la 2e moitié de la grossesse. Initialement les lymphocytes T s'accumulent autour des artères centrales dérivant des artères trabéculaires. Les branchements ultérieurs des vaisseaux, les artères folliculaires, seront entourés par les lymphocytes B. Des embranchements plus périphériques, les artérioles pénicillées, respectivement les artérioles à housse, amènent le sang dans les sinusoïdes périphériques à travers une circulation ouverte ou fermée.

En circuit ouvert les artérioles (artérioles pénicillées) s'abouchent ouvertement dans le treillis réticulé. Le sang doit se frayer un chemin à travers ce treillis avant d'atteindre les sinusoïdes. Il est ainsi débarrassé des vieux érythrocytes qui ne sont plus déformables.

Dans le deuxième système circulatoire, les artérioles s'abouchent directement dans les sinusoïdes. Il s'agit de la circulation en circuit fermé. Le sang épuré rejoint alors la grande circulation à travers les veines efférentes.

Fig. 16 - Schéma de la rate avec circulation sanguine ouverte et fermée
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  1. veines trabéculaires
  2. artères trabéculaires
  3. veines de la pulpe
  4. artérioles pénicillées
  5. follicules avec des capillaires folliculaires
  6. artère avec une enveloppe lympho-réticulaire
  7. sinus de la rate
  8. treillis réticulé
  9. capillaires ouverts
  10. capillaires fermés

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Fig. 16

Sur l'image de gauche, on voit une partie de la rate avec les embranchements des vaisseaux sanguins.

A droite, on voit le sinus avec la circulation ouverte, respectivement fermée.

 
Illustration

Schéma de la rate avec la circulation ouverte

 

Schéma de la rate avec la circulation fermée.