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Différenciation du testicule

Le testicule se différencie plus précocement que l'ovaire au cours de la 7e semaine vers 44 jours (stade 18).
C'est sous l'influence du SRY, situé sur le chromosome Y, qu'une cascade génétique induit le développement de la gonade indifférenciée en testicule (Facteurs génétiques et hormonaux de la détermination du sexe).

 

Développement du parenchyme

Histologie

La différenciation des cellules de Sertoli constitue le premier évènement de l'organogénèse testiculaire. Ces cellules proviennent, en tous les cas chez la souris, de l'épithélium coelomique pluripotent de la crête génitale. Elles forment dans l'ébauche gonadique, sous l'effet inducteur de plusieurs produits de gènes activés par le SRY, des ponts membranaires intercellulaires et englobent ainsi peu à peu les cellules germinales primordiales. Parallèlement, les cordons sexuels progressent dans la médullaire.

Histologie

Dans l'embryon masculin, des cellules d'origine mésonéphrotique participent en outre à la formation des cordons sexuels. Elles s'accolent en périphérie aux cordons sexuels où elles forment les myoblastes péritubulaires. Les cordons sexuels vont se différencier en cordons testiculaires (Chordae testiculares), qui vont à leur tour se différencier en tubules séminifères contournés (500 à 1000) et tubules séminifères droits.

Fig. 10 - Différenciation précoce Stade 18, env. 7 semaines
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  1. Conduit mésonéphrotique (Wolff)
  2. PGC
  3. Cavité péritonéale
  4. Aorte
  5. Tubule mésonéphrotique
  6. Cordons sexuels
  7. Epithélium coelomique
  8. Intestin
  9. Mésentère dorsal
  10. Ebauche du conduit para-mésonéphrotique (Müller)
  11. Néphrons mésonéphrotiques

Fig. 11 - Différenciation précoce Stade 20, env. 8 semaines
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  1. Conduit mésonéphrotique (Wolff)
  2. Néphrons mésonéphrotiques en régression
  3. Cordons testiculaires entourant les PGC
  4. Aorte
  5. Conduit para-mésonéphrotique (Müller)
  6. Tubule mésonéphrotique
  7. Cordons sexuels médullaires
  8. Tunique albuginée

Légende
Fig. 10

Les cordons sexuels (futurs cordons testiculaires) prolifèrent en profondeur, alors que les néphrons mésonéphrotiques régressent progressivement. Seul la partie proximale des tubules mésonéphrotiques subsiste dans la gonade masculine.

Fig. 11

En périphérie, les cordons testiculaires enclavent les PGC et sont entrés en contact en profondeur avec les tubules mésonéphrotiques. Entre l'épithélium superficiel et les cordons sexuels il se forme une tunique fibreuse de tissus conjonctifs, la tunique albuginée, qui entoure le testicule.

Fig. 12 - Différenciation tardive
env. 18 semaines
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  1. Conduit mésonéphrotique (Wolff)
  2. Cordons testiculaires entourant les PGC
  3. Aorte
  4. Conduit para-mésonéphrotique en dégénérescence (Müller)
  5. Tubule mésonéphrotique (ultérieurement canalicules efférents)
  6. Cordons sexuels médullaires
  7. Tunique albuginée

Fig. 13 - Différenciation tardive
env. 20 semaines
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  1. Conduit mésonéphrotique (Wolff)
  2. PGC entourés de cellules de soutien de Sertoli
  3. Aorte
  4. Vestige du conduit para-mésonéphrotique (Müller)
  5. Canalicules efférents
  6. Tubules séminifères droits
  7. Tunique albuginée
  8. Tubules séminifères contournés
  9. Rete testis

Légende
Fig. 12

Les cordons testiculaires pénètrent dans la médullaire, se ramifient à l'intérieur de la tunique albuginée et développent des anastomoses entre-eux et avec les tubules mésonéphrotiques, formant ainsi le rete testis.

Fig. 13

Les parties profondes des cordons testiculaires forment les tubules séminifères droits, qui convergent vers le rete testis qui reçoit les canaux efférents (tubules mésonéphrotiques) issus du canal mésonéphrique (Wolff).

Jusqu'à la puberté, les cordons testiculaires contournés sont pleins. A la puberté, ils se creusent d'une lumière et sont alors appelés tubules séminifères contournés. Quant aux cellules germinales, elles subissent des divisions mitotiques, mais n'entrent pas en méiose avant la puberté. Les parties profondes des tubules séminifères contournés (Tubuli seminiferi contorti) qui sont délimitées par des septa de l'albuginée sont étirées et s'appellent tubules séminifères droits (Tubuli seminiferi recti). Ces tubes droits, qui n'entourent plus de PGC, communiquent avec le rete testis, un labyrinthe constitué de petits conduits à paroi mince et tapissée par un épithélium cubique. Au cours de la 9e semaine, cinq à douze tubules mésonéphrotiques se différencient en canalicules efférents, qui se connectent au rete testis au cours du troisième mois.

Tableau synoptique
Comparatif de la différenciation des gonades chez l'homme et la femme
Fig. 14 - Détails de la différenciation testiculaire au 4e mois
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1
Canal déférent (Wolff)
2
Epididyme
3
Canalicules efférents
4
Appendice épididymaire
5
Appendice testiculaire
6
Tubules séminifères contournés
7
Rete testis
8
Tubules séminifères droits
9
Tunique albuginée
10
Paradidyme
11
Septa interlobulaires
12
Mesothélium
A
Lobule

Légende
Fig. 14

La partie profonde médullaire des cordons testiculaires est formée par les tubules séminifères droits convergeant vers le rete testis qui reçoit les tubules mésonéphrotiques (canalicules efférents) issus du canal de Wolff. Ce dernier devient fortement contourné dès la 8e semaine et forme l'épididyme qui se poursuit par le canal déférent. La tunique albuginée forme maintenant une lame de tissu conjonctif dense qui entoure le testicule. Des septa de tissu conjonctif émanent de l'albuginée et divisent le testicule en lobules.

On aperçoit sur cette image les vestiges embryonnaires du canal de Müller (appendice testiculaire), du canal de Wolff (appendice épididymaire) et du mésonéphros (paradidyme).

Les canalicules efférents connectent le rete testis avec les conduits mésonéphrotiques (par la suite épididyme et canal déférent).
En effet, la partie crâniale du canal de Wolff ( Ductus mesonephricus) devient, au cours de la 8e semaine sous l'effet de la testostérone, fortement contournée et forme le canal épididymaire qui se poursuit par le canal déférent (voir voies génitales internes).

Entre les cordons testiculaires, certaines cellules du mésenchyme se différencient dès la 8e semaine pour devenir des cellules interstitielles de Leydig, qui sécrètent la testostérone. L'origine de ces cellules n'a pas encore été clairement établie. On suppose qu'une population de cellules productrices d'hormones stéroïdienne se différencient dans la partie ventrale du mésonéphros et qu'elle serait à l'origine des cellules des surrénales ainsi que des cellules interstitielles de Leydig. Le testicule fonctionne donc comme une glande endocrine productrice d'androgènes.

 

Développement du stroma

Le mésenchyme séparant les cordons testiculaires se condense pour former des cloisons de tissu conjonctif qui divisent incomplètement le testicule en lobules (au total 250 à 370).
Au stade 22, environ 53 jours, ce tissu conjonctif fibreux forme une lame qui isole l'épithélium coelomique des cordons sexuels. Celle-ci constituera la future tunique albuginée. Finalement, en surface, l'épithélium coelomique se transforme en mésothélium identique à celui des autres cavités séreuses (péritoine, plèvre, péricarde).

 

Résumé

En résumé:

  • Les cordons testiculaires hébergent les PGC (futurs spermatozoïdes). Leurs cellules somatiques vont se différencier en cellules de Sertoli responsable pour la nutrition des spermatozoïdes et la sécrétion de l'hormone anti-Müllerienne (AMH) stimulant la dégénérescence du canal de Müller (Ductus paramesonephricus).
  • Le rete testis fait suite aux tubules séminifères droits.
  • Les canalicules efférents relient le rete testis au canal de Wolff, futur canal épididymaire prolongé par le canal déférent.
  • Les cellules du mésenchyme interstitiel des testicules se développent en cellules de Leydig responsable pour la production de la testostérone qui favorise le maintien du canal de Wolff (Ductus mesonephricus).
  • Le stroma testiculaire cloisonne ce dernier en lobules et forme l'albuginée (Tunica albuginea).