Développement du métencéphale (4 ème vésicule - pont, cervelet)
Le métencéphale se développe à la faveur de la partie antérieure du rhombencéphale de la courbure pontique à l'isthme rhombencéphalique. Il est à l'origine de deux formations:
- la partie ventrale ou plancher qui donnera la protubérance annulaire (ou pont).
- la partie dorsale ou toit qui donnera le cervelet, centre de coordination de mouvements et de l'équilibration.
Développement du pont (plancher)
Le pont prolonge rostralement le myélencéphale auquel il s'apparente structurellement. Si les parois latérales se rapprochent à ce niveau, les caractères morphologiques des lames alaire et fondamentale ne changent pas foncièrement et donnent naissance aux noyaux des nerfs crâniens V à VIII.
Les lames fondamentales comportent toujours trois colonnes de noyaux moteurs: la colonne efférente somatique générale (ESG), la colonne efférente viscérale spéciale (EVS), la colonne efférente viscérale générale (EVG). En outre, la couche marginale des lames fondamentales s'épaissit considérablement pour livrer le passage aux fibres reliant la moelle aux cortex cérébral et cérébelleux (voir ci-dessous).
Les lames alaires sont à l'origine de la colonne afférente viscérale générale (AVG), de la colonne afférente viscérale spéciale (AVS) de la colonne afférente somatique générale (ASG) et enfin de la colonne afférente somatique spéciale (ASS). En outre, à partir de la lame alaire des cellules migrent pour former la partie ventrale épaissie spécifique du pont. Ces cellules forment des noyaux appelés les noyaux pontiques ou protubérantiels, qui envoient des fibres toujours croisées au cervelet en développement. Ce sont ces fibres ponto-cérébelleuses qui formeront sur les faces latérales du plancher, les pédoncules cérébelleux moyens. Bien plus, les noyaux pontiques vont constituer de véritables relais intégrateurs sur la voie qui relie le cortex cérébral au cortex cérébelleux et à la moelle.
au stade de 5 vésicules cérébrales
vers 38 jours
du métencéphale
à 6 semaines
- 4e ventricule
- plaque du toit
- lame alaire
- lame fondamentale
A ce stade, les parois latérales au niveau du métencéphale sont moins évasées que dans le myélencéphale, mais la topographie reste très semblable.
Noter la migration de neuroblastes issus de la lame alaire en direction dorsale formant ultérieurement les lèvres rhombiques (jaune).
au stade de 5 vésicules cérébrales
vers 44 jours
du métencéphale
à 7 semaines
- 4e ventricule
- plaque du toit
- lèvre rhombique
- lame alaire avec extension dorsale et ventrale (flèches)
- lame fondamentale
- noyaux pontiques
Les parties dorso-latérales des lames alaires ont formé à ce stade les lèvres rhombiques, qui recouvrent peu à peu le toit du 4e ventricule.
Les parties ventrales des lames alaires donnent naissance aux noyaux pontiques. La couche marginale s'est considérablement épaissie.
au stade de 5 vésicules cérébrales
vers 8 semaines
du métencéphale
à 8 semaines
- 4e ventricule
- lèvre rhombique
- plaque du toit
- noyau pontique
- ASS (zone somato-sensorielle)
- ASG (zone somato-sensorielle)
- AVS (zone viscéro-sensorielle)
- AVG (zone viscéro-sensorielle)
- EVG (zone viscéro-motrice)
- EVS (zone viscéro-motrice)
- ESG (zone somato-motrice)
Les lèvres rhombiques se sont développées. Elles recouvrent le toit et se projetent dans la lumière du 4e ventricule. Elles ne feront saillie au-dessus du point d'insertion de la plaque du toit que vers 12 semaines. La portion ventrale de la lame alaire contient 4 groupes de noyaux sensitifs, alors que la lame fondamentale comporte 3 groupes de noyaux moteurs. La couche marginale s'est encore épaissie.
| Rappel |
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Développement du cervelet (toit)
Le cervelet se différencie à partir de la partie dorso-latérale des lames alaires qui prolifèrent et s'infléchissent en direction médiane pour former les lèvres rhombiques du métencéphale autour de la 6e semaine. Initialement l'ébauche cérébelleuse ne fait saillie que dans la cavité du IVe ventricule, elle ne prolifère en direction dorsale que vers la 12e semaine. Si les lèvres rhombiques sont très distantes dans la partie caudale du métencéphale, elles se rapprochent de la ligne médiane dans la partie rostrale où elles finissent par se rejoindre pour former un épaississement transversal, la plaque cérébelleuse, qui va combler progressivement le toit du IVe ventricule.
et vue dorsale (stade 23) du tronc cérébral
- lèvre rhombique extraventriculaire
- lèvre rhombique intraventriculaire
- limite inférieure du rhombencéphale
- mésencéphale
- limite rostrale du rhombencéphale
- lame alaire
- sulcus limitans
- lame fondamentale
A gauche:
Suite à l'augmentation de la courbure pontique (flèches bleues), les lèvres rhombiques en jaune, sont refoulées en direction rostro-caudale (flèches rouges).
A droite:
Vue dorsale du tronc cérébral chez un embryon de 8 semaines. Le toit du 4e ventricule a été retiré. On distingue sur le plancher du 4e ventricule les lames alaires et fondamentales. Observer les lèvres rhombiques qui fusionnent sur la ligne médiane, formant la plaque cérébelleuse.
Vers la 12e semaine cet épaississement forme une plaque centrale, le vermis structure purement axiale et deux renflements latéraux, les futurs hémisphères cérébelleux (néocervelet). Un sillon transversal, la fissure postéro-latérale, se développe à la face postérieure de la plaque cérébelleuse séparant le nodule du vermis et le flocculus des hémisphères cérébelleux (lobule flocculo-nodulaire).
- 1
- corps genouillé latéral (externe)
- 2
- tubercule quadrijumeau antérieur
- 3
- corps genouillé médian (interne)
- 4
- tubercule quadrijumeau postérieur
- 5
- hémisphère cérébelleux
- 6
- nodule
- 7
- toit du 4e ventricule
- 8
- bulbe
- 9
- fissure primaire
- 10
- fissure postéro latérale
- 11
- flocculus
- 12
- trou de Luschka (orifices latéraux)
- 13
- trou de Magendie (orifice médian)
- 14a
- fasciculus gracilis
- 14b
- fasciculus cuneatus
Vue dorsale du tronc cérébral chez un embryon de 12 semaines. La plaque cérébelleuse s'est développée formant deux renflements latéraux et recouvrant presque complètement le plancher du 4e ventricule. La fissure postéro-latérale a délimité le nodule et le flocculus. Remarquez la partie médiane (vermis) retardée dans son développement.
Vers la 14e semaine la fissure primaire va diviser le cervelet en lobe antérieur et posterieur.
Le lobe antérieur comprend les lobes cérébelleux situés en avant de la fissure primaire, dont notamment la lingula.
Lobe posterieur comprend tous les lobes situés en arrière de la fissure primaire, exception faite du lobe flocculo-nodulaire.
- 5
- hémisphère cérébelleux
- 6
- nodule
- 7
- toit du 4e ventricule
- 8
- bulbe
- 10
- fissure postéro latérale
- 11
- flocculus
- 12
- trou de Luschka (orifices latéraux)
- 13
- trou de Magendie (orifice médian)
- 14a
- fasciculus gracilis
- 14b
- fasciculus cuneatus
- 15
- vermis
- 16
- lingula
- 17
- hémisphères cérébraux
- 18
- mésencéphale
Vue dorsale du tronc cérébral chez un embryon de 16 semaines. La croissance des hémisphères cérébelleux s'est accentuée au détriment du vermis. La division dans le sens transversal sépare les structures phylogénétiquement plus anciennes (archicervelet), formées rostralement par la lingula et caudalement par le lobe flocculonodulaire, des hémisphères (néocervelet).
Observer dans le recessus latéral du 4e ventricule les orifices latéraux, ainsi que la croissance du télencéphale qui recouvre maintenant une partie du mésencéphale.
Comme nous l'avons vu ci-dessus l'ébauche cérébelleuse ne prolifère en direction dorsale que vers la 12e semaine. Après la 16e semaine la poursuite de la segmentation et l'apparition de nouvelles fissures, subdivisant le cervelet en lobules et lamelles, qui augmentent considérablement la surface du cortex cérébelleux à l'instar du cortex cérébral. La croissance du cervelet va recouvrir progressivement le toit du IVe ventricule.
Développement de l'ébauche cérébelleuse vers 11 semaines. Les flèches bleues indiquent la croissance dorsale extra-ventriculaire débutante. Les flèches roses indiquent la croissance dans la cavité du 4e ventricule.
Fig. 66bDéveloppement du jeune cervelet vers 12 semaines.
Noter le développement du plexus choroïde dans le toit du 4e ventricule.
- A
- fissure primaire
- B
- fissure postéro-latérale
Dès la 14e semaine, la fissure primaire (flèche A) va diviser le cervelet en lobe antérieur et postérieur. En B (flèche) on voit la fissure postéro-latérale. Le toit membraneux du 4e ventricule est progressivement recouvert par le cervelet.
Fig. 68Poursuite de la segmentation et apparition de nouvelles fissures subdivisant le cervelet en lobes et lamelles dès 16 semaines.
- 1
- mésencéphale
- 2
- substance blanche
- 3
- aqueduc mésencéphalique (Sylvius)
- 4
- noyau denté
- 5
- cortex cérébelleux
- 6
- nodule
- 7
- plexus choroïde
- A
- fissure primaire
- B
- fissure postéro latérale
- LA
- lobe antérieur
- LP
- lobe postérieur
- IV
- 4e ventricule
Même figure que la précédente avec la représentation schématique des types architectoniques cérébelleux (en jaune l'archicortex, en bleu le paléocortex et en rose le néocortex avec en profondeur le noyau denté).
NB: En réalité, les noyaux cérébelleux profonds sont au nombre de quatre paires, situés de chaque côté de la ligne médiane: les noyaux fastigiaux (relais pour l'archéocervelet), les noyaux emboliformes et globuleux (relais pour le paléocervelet) et les noyaux dentés (relais pour le néocervelet) qui sont seuls représentés sur ce schéma.
La structure du cervelet reflète son développement phylogénique.
- L'archicervelet (du grec archaios = ancien) composé par le lobe flocculo-nodulaire (vestibulaire) et la lingula (connexions spino-cérébelleuses et vestibulaires) est la partie la plus ancienne. Il contrôle les mécanismes de la station debout (orientation dans l'espace et maintien de l'équilibre). Le noyau fastigial lui appartient.
- Le paléocervelet composé par le vermis et le lobe antérieur (exception faite de la lingula) est plus récent et régit l'information sensitive en provenance des membres: réflexes de redressement et d'adaptation posturale (connexion spino-cérébelleuses). Les noyaux globuleux et emboliforme appartiennent au paléocervelet.
- Enfin, le néocervelet, composé par le lobe posterieur (hémisphères cérébelleux) est la partie phylogéniquement la plus récente. Le noyaux denté appartient au néocervelet. Particulièrement développé chez l'homme, le néocervelet se superpose aux précédents chez les mammifères. Il a une fonction de contrôle sélectif des mouvements des membres (connexions cortico-ponto-cérébelleuses). Le néo-cervelet continue sa croissance après la naissance, alors que celle du paléo-cervelet est achevée avant la naissance
Vue synoptique du développement du métencéphale
Le métencéphale correspond à la partie rostrale du rhombencéphale avec une éversion des lames alaires et fondamentales comparable au myélencéphale.
Toutefois les parties ventrales et dorsales évoluent ici différemment:
- la partie ventrale ou plancher, qui donnera la protubérance annulaire, est une voie de passage de fibres nerveuses entre la moelle épinière et les cortex cérébral et cérébelleux. Les lames alaires et fondamentales vont former les noyaux des nerfs crâniens et à partir des lames alaires des cellules migrent en profondeur pour former les noyaux du pont.
- la partie dorsale ou toit, qui donnera le cervelet, est un centre de coordination des mouvements et de l'équilibration. Les lèvres rhombiques fusionnent sur la ligne médiane pour former l'ébauche cérébelleuse. Depuis les lèvres rhombiques, les cellules neuroépithéliales vont entamer une migration conduisant à la formation du cortex cérébelleux en surface et des noyaux gris en profondeur.