Myélinisation
La myélinisation fait suite à l'histogénèse et survient plus tard, vers le 4e mois de la vie foetale. La myélinisation du SNP précède celle du SNC. En effet, le processus débute dans les racines de la moelle épinière. Les racines motrices sont myélinisées avant les racines sensitives. Inversement dans le SNC, ce sont les neurones sensitifs qui sont myélinisés avant les neurones moteurs.
Astrocyte (Histologie; HE)
Astrocyte (Histologie; GFAP)
Oligodendrocyte (Reconstruction 3D)
Les cellules gliales responsables de la myélinisation du système nerveux ont des origines embryonnaires distinctes:
- Les cellules gliales responsables de la myélinisation du SNC sont les oligodendrocytes, issus de la zone ventriculaire du neuroépithélium du tube neural.
- Les cellules gliales responsables de la myélinisation du SNP sont les cellules de Schwann, issues des crêtes neurales.
- corps cellulaire du neurone
- oligodendrocyte
- cellule de Schwann
- axone
- noeud de Ranvier
Représentation schématique de la myélinisation d'un neurone multipolaire dans le SNC à gauche et dans le SNP à droite.
Myélinisation dans le système nerveux central
Les cellules gliales responsables de la myélinisation du SNC sont les oligodendrocytes issus de la zone ventriculaire du tube neural.
Chaque oligodendrocyte émet plusieurs prolongements qui s'enroulent autour de différents axones adjacents. L'oligodendrocyte enroule sa membrane plasmique en couches superposées qui forment une spirale sur un segment d'axone ou internode. Les segments adjacents sont séparés par les noeuds de Ranvier, dépourvus de myéline où s'insèrent les prolongements des astrocytes.
- noyau de l'oligodendrocyte
- corps cellulaire
- axone
- prolongement cytoplasmique de l'oligodendrocyte
- mésaxone (espace virtuel)
- lamelles de myéline
Dans le SNC, la myélinisation se déroule de la même manière que dans le PNS (voir ci-dessous). Les oligodendrocytes forment plusieurs couches membranaires lorsqu'ils s'enroulent autour d'une section d'axones.
Plusieurs points distinguent la myélinisation centrale de la myélinisation périphérique. Un même oligodendrocyte myélinise plusieurs fibres nerveuses (trois sur notre image), du cytoplasme de la cellule peut persister au sein de l'enroulement et la composition de la myéline du SNP et du SNC est différente.
- NB Petite image: un oligodendrocyte dans le système nerveux central peut myéliniser jusqu'à 40 internodes (segment de fibre nerveuse entre deux noeuds de Ranvier) situés sur des axones voisins.
Myélinisation dans le système nerveux périphérique
Ce sont les cellules de Schwann qui effectuent la myélinisation du SNP. Ces cellules sont issues des crêtes neurales.
Qu'ils soient myélinisés ou non, les axones des nerfs périphériques sont toujours entourés par des cellules de Schwann. Chaque cellule de Schwann est caractérisée par le fait qu'elle entoure un ou plusieurs axones invaginés dans des dépressions de sa membrane plasmique. Il en découle deux types fondamentaux de fibres nerveuses périphériques:
- les fibres nerveuses amyélinique
Les fibres nerveuses périphériques amyéliniques sont constituées par plusieurs axones « enfoncés » mais non enroulés par le cytoplasme d'une cellule de Schwann au sein d'un même internode.
- Les noeuds de Ranvier du système périphérique diffèrent de ceux du système central. Dans le système périphérique, les noeuds de Ranvier sont le siège d'un enchevêtrement cytoplasmique de deux cellules de Schwann adjacentes, alors qu'ils sont complètement découverts dans le système nerveux central entre deux oligodendrocytes.
- Un internode est un segment d'axone entre deux noeuds de Ranvier.
- 1
- noyau de la cellule de Schwann
- 2
- corps cellulaire
- 3
- axone
- 5
- mésaxone (espace virtuel)
La cellule de Schwann peut s'attacher à plusieurs axones et les entourer, sans toutefois qu'il y ait enroulement autour de l'axone (donc sans formation de myéline).
- les fibres nerveuses myélinisées
Une fibre nerveuse périphérique myélinisée est constituée par un seul axone enroulé dans le prolongement membranaire d'une cellule de Schwann au sein d'un même internode (segment d'axone entre deux noeuds de Ranvier).
Au cours du processus de myélinisation dans le SNP, l'axone s'invagine dans une dépression de la cellule de Schwann qui finit par l'entourer presque complètement en laissant subsister une fente étroite reliée à la surface: le mésaxone. La cellule de Schwann produit alors une quantité considérable de membrane qui s'enroule autour de l'axone (>100 fois). Initialement le prolongement de la cellule de Schwann est rempli de cytoplasme, mais ultérieurement l'accolement des membranes fait disparaître le cytoplasme intermédiaire et forme un complexe lipoprotéinique, la gaine de myéline compacte.
- noyau de la cellule de Schwann
- corps cellulaire
- axone
- prolongement cytoplasmique de la cellule de Schwann
- mésaxone (espace virtuel)
- lamelles de myéline
La cellule de Schwann myélinise un seul internode comprenant un seul axone périphérique.
La myélinisation n'est pas complète à la naissance. Son développement le plus intense se fait au cours des 6 premiers mois postnataux et se poursuit toutefois jusqu'à la puberté, voire au-delà à un rythme moins marqué. La myélinisation des faisceaux reliant le cerveau à la moelle (faisceau cortico-spinaux) se poursuit jusqu'à la fin de la 2e année postnatale.
La myéline est une substance lipoprotéinique qui protège les axones en même temps qu'elle les isole électriquement. Elle accroît considérablement la vitesse de conduction de l'influx nerveux (la vitesse passant de 150 m/s pour un axone myélinisé à moins de 1 m/s dans l'axone non myélinisé). La myéline ne recouvre que les axones et jamais les dendrites.