14.2 Histogenese



Die neuromuskuläre Verbindung

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Quiz 03



Im Alter von 9 Wochen (anfangs Fetalperiode) treten erste neuromuskuläre Verbindungen auf, die sich bald auch auf die sich neu anlagernden Myotuben ausweiten. Mit der Verschmelzung von mehreren Myotuben wird ein Synzytium aufgebaut, in dem bereits eine gewisse Querstreifung (d. h. geordnete kontraktile Elemente) erkennbar ist. Bald erhalten die Myotuben erste Impulse von den Motoneuronen. Dadurch fangen die Muskelfasern an, sich zu kontrahieren, wobei sich die Kerne in die Peripherie verlagern.
Ursprünglich werden die Myotuben polyneural und multiple innerviert. Diese multiplen und polyneuralen Verbindungen werden erst nach der Geburt durch Elimination überzähliger Verbindungen abgebaut.
Abb. 6 - Neuromuskuläre Verbindung  Legende

1
2
3
4
Myelinisierte Axone
Neuromuskuläre Verbindung
Kapillaren
Muskelfaserkern

Abb. 6
Am Ende der Embryonalzeit verlagern sich die Zellkerne in den Myotuben in die Peripherie unter die Basalmembran. Nun ist die Querstreifung erkennbar. Die Myotuben sind vorerst multipel und polyneural innerviert.
© Dr. T. Voigt, Fribourg


Jetzt hat die Muskelfaser ihre adulte Struktur erreicht, indem die Muskelfasern durch bindegewebige Hüllen zu Faszikeln, und die Faszikeln zu Muskeln zusammengefasst werden. Diese Hüllen stammen einerseits von Fibroblasten, welche diese Muskelfasen umgeben. Sie bilden das Perimysium internum und externum sowie das Epimysium. Das Endomysium stammt von den Muskelfasern selbst ab.



Die adulte Muskulatur und ihre Strukturen


Mit der Differenzierung zu Muskelfasern durch Verschmelzung von mehreren Myotuben verlieren die Muskelzellen ihre Teilungsfähigkeit.


Abb. 7 - Skelettmuskulatur, 20000mal vergrössert (längs)  Legende

Abb. 7
Im elektronen-
mikroskopischen
Bild erkennt man die einzelnen Muskelproteine Aktin und Myosin. Sie greifen fingerartig ineinander und ermöglichen so die Kontraktion.
Die Myofibrillen-
abschnitte zwischen je zwei aufeinander-
folgenden Z-Streifen heissen Sarkomeren. Bei der Kontraktion gleiten die Aktinfilamente mehr in die A-Bänder der Myosinabschnitte hinein.



Mehr dazu

Man unterscheidet grob die langsam zuckenden "roten" (slow twitch oder Typ I-Fasern) von den schnell zuckenden "weißen" Muskelfasern (fast twitch oder Typ II-Fasern). Erstere sind durch ihren hohen Gehalt an Myoglobin sowie Mitochondrien (in denen die oxidative Verbrennung von Glucose und Fettsäure stattfindet) und oxidativen Enzymen (für die aerobe Glucose- und Fettverbrennung) auf die aerobe Energiebereitstellung und damit Ausdauerleistungen spezialisiert. Der Muskel besteht aus verschiedenen Typen von Muskelfasern. Die "schnellen" Muskelfasern (fast twitch) hingegen sind gekennzeichnet durch einen hohen Gehalt an energiereichen Phosphaten und Enzymen, die diese spalten sowie Glykogen auch ohne Sauerstoff abbauen können und damit auf die anaerobe Energiebereitstellung, also Kraft und Schnelligkeit, spezialisiert. Etwas genauer:

  1. Typ I-Fasern
    "rote" bzw. "langsam zuckende" Muskelfasern (slow twitch) mit hoher Ermüdungsresistenz, hoher Konzentration an ATPase, relativ niedrigem Glykogengehalt und niedriger Konzentration an SDH (Succinatdehydrogenase) sowie neben oben erwähntem hohen Myoglobingehalt auch einer hohen Anzahl an Mitochondrien Sie finden sich vorwiegend in der "roten" Muskulatur und besitzen eine gute Energieversorgung durch eine gute Kapillarisierung. Sie werden bei lang durchgeführten Bewegungen mit geringer Kraftentwicklung eingesetzt.

  2. Typ II-Fasern
    "weisse" bzw. "schnell zuckende" Muskelfasern (fast twitch)
    • Typ IIA-Fasern:
      "schnelle" bzw. "schnell zuckende" (fast twitch) Fasern mit hoher Ermüdungstendenz, hohem Gehalt an gylykolytischen und oxidativen Enzymen, die bei länger ausgeführten Kontraktionen mit relativ hoher Kraftentwicklung benötigt werden.
    • Typ IIB-Fasern:
      schnelle, leicht ermüdbare Fasern mit hohem Glykogen- und niedrigem Mitochondriengehalt. Ihre Energiebereitstellung erfolgt sehr rasch, v.a. über die Glykolyse, wichtig für kurze bzw. intermittierende Belastungen mit hoher Kraftentwicklung.
    • Typ IIC-Fasern:
      sog. Intermediärfasern, die zwischen Typ I und II einzuordnen sind und je nach Training eher Typ I- oder eher Typ II-Eigenschaften entwickeln.



Abb. 8a - Skelettmuskel (längs) Abb. 8b - Skelettmuskel (quer)  Legende

1
2
3
Myofibrille
I-Band
A-Band


1

2

3
4
5
Rote Muskelfaser
(glykogenarm)
Weisse Muskelfaser
(glykogenreich)
Myeliniserte Axon
Muskelfaserkern
Kapillaren

Abb. 8a
Die Quergestreifung des adulten Muskelgewebes ist als lichtmikrosko-
pische Aufnahmen in einem Längsschnitt dargestellt.

Abb. 8b
Rote und weisse Muskelfasern des adulten Muskelgewebes sind in einer lichtmikrosko-
pischen Querschnitts-
aufnahmen dargestellt.
© Dr. T. Voigt, Fribourg

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