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22.3 Allgemeine Entwicklung des Gehirns: Bildung der Hirnbläschen und der Hirnflexuren
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Bildung der primitiven Hirnbläschen
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Vor dem 25. Tag, also noch vor dem Schluss des Neuroporus anterior, entstehen am vorderen Ende des Neuralrohrs drei Hirnbläschen:
- das Prosencephalon
- das Mesencephalon
- das Rhombencephalon.
Im Bereiche dieser Hirnbläschen kommt es zu zwei Abknickungen des Neuralrohrs nach ventral, die eine im Bereiche Mesencephalons als Scheitelbeuge (Flexura mesencephalica), die andere im Übergangsbereich zwischen Rhombencephalon und Rückenmark als Nackenbeuge (Flexura cervicalis). Die Anlage des Rückenmarks und die drei genannten Hirnbläschen bilden gemeinsam die Grundlage des ZNS. Die Hirnbläschen beherbergen zudem die höheren Sinnesorgane: den Geruchsinn, den Gesichtssinn und das Gehör. Tatsächlich handelt es sich bei den Augenbläschen um Ausstülpungen der Wand des Prosencephalons. Sie wachsen nach lateral aus und induzieren im Oberflächenektoderm die Bildung der Linsenplakoden.
Die Riechplakoden werden durch das angrenzende Mesenchym induziert sowie durch zwei Ausstülpungen des Neuroepithels im Bereich des vorderen Prosencephalons.
Die Bildung der Ohrbläschen beginnt mit der Entstehung der ektodermalen Ohrplakoden die auf höhe des Rhombencephalons durch das Neuroepithel des Myelencephalons induziert werden
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Neben der erwähnten Aufeinanderfolge dreier primitiver Hirnbläschen zeichnet sich von der 4. bis zur 5. Woche eine zusätzliche, segmentale Gliederung ab. Es handelt sich dabei um schmale, vorübergehende Verdickungen, die als Neuromere (bzw. Rhombomere im Bereiche des Rhombencephalons) bezeichnet werden.
In der fünften Woche 14 lassen sich am menschlichen Embryo:
- 1 telencephales Neuromer (A)
- 4 diencephale Neuromere (B)
- 2 mesencephale Neuromere (C)
- sowie am Rhombencephalon 8 Rhombomere (D) unterscheiden.
Diese segmentalen Strukturen stehen in Beziehung zu homöotischen Genen. Die Zusammenhänge mit der segmentalen Organisation des paraxialen Mesoderms und der Kiemenbögen werden im Kontext der Gesichtsentwicklung erörtert.
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Abb. 17 - Rostraler Teil des Neuralrohrs Ende der 4. Woche, Stadium 14 |
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Legende |
4-7 1-5 I - IV
P
M
R SC
ABCD |
Somitomere
Somiten 1 bis 5 (in diesem Stadium sind 30 Somiten ausgebildet)
Kiemenbögen
Prosencephalon
Mesencephalon
Rhombencephalon
Rückenmark
Neuromere |
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Abb. 17
Der rostrale Teil des Neuralrohrs weist Anzeichen einer vorübergehenden segmentalen Gliederung auf (Neuromere A, B, C, D).
Die im Rhombencephalon als Rhombomere bezeichneten Neuromere enthalten Ansammlungen von Neuronen, die sich nicht mit jenen anderer Rhombomere vermischen und die bereits vor ihrer Auswanderung funktionell determiniert sind. Die Neuromere sind hier durchscheinend dargestellt (insbesondere die acht Rhombomere D), die Chorda ist orange wiedergegeben.
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