8.3 Délimitation (4e semaine)

• Introduction
• L'inflexion dans le sens longitudinal (céphalo-caudal)
• L'inflexion dans le sens transversal (enroulement)
  • Etat de la plicature à la fin de la 4ème semaine

Introduction

Dès la 4e semaine, les feuillets embryonnaires commencent leur évolution propre, transformant le disque embryonnaire tridermique encore plan en une structure cylindrique en forme de C. La délimitation permet l'individualisation de l'embryon, le séparant des annexes extra-embryonnaires.
En effet, jusqu'à ce stade 9 les tissus embryonnaires et extra-embryonnaires sont intimement liés. La délimitation va permettre l'internalisation du mésoblaste et de l'entoblaste qui vont être recouverts par l'ectoblaste à l'origine des téguments.

Deux mécanismes président de manière simultanée à ce phénomène:

• l'inflexion dans le sens longitudinal (céphalo-caudal)
• l'inflexion dans le sens transversal
  

L'inflexion dans le sens longitudinal (céphalo-caudal)

Les extrémités céphalique et caudale sont limitées respectivement par la membrane oropharyngée et cloacale. La croissance importante des structures axiales (tube neural) produit leur débordement par-dessus ces deux membranes.

Les extrémités de l'embryon s'enroulent ventralement et l'embryon adopte une forme en C. Les structures de la partie céphalique de l'embryon décrivent au cours de cette inflexion une rotation de 180°. Afin de mieux comprendre comment se déroule cette rotation, il est important de décrire les structures qui se situent dans la partie céphalique de l'embryon avant la délimitation.
Dans la région céphalique, crânialement à la plaque préchordale, les cellules mésenchymateuses du disque embryonnaire forment l'aire cardiogène (péricarde) et le septum transversum (à l'origine d'une partie du diaphragme et du cloisonnement du coelome en cavité thoracique et abdominale).

Lors de la rotation de 180° résultant de la délimitation les évènements suivants se produisent: la membrane oropharyngée se déplace vers l'avant et le bas (région de la future bouche), l'aire cardiogène vers le futur thorax et l'ébauche du septum transversum (située initialement dans la position la plus crâniale) entre l'ébauche cardiaque et la vésicule vitelline.
A la fin de cette rotation le cerveau (encéphale) se situe dans la partie la plus crâniale, suivi de la bouche, du coeur et du diaphragme (septum transversum).
Durant la plicature, l'entoblaste sous la membrane oropharyngée est séparé à sa partie ventrale de la vésicule vitelline par l'ébauche cardiaque, cette région formera l'intestin antérieur (pharynx). La membrane oropharyngée qui sépare transitoirement la future bouche (ectoderme) du pharynx (endoderme) va se résorber. 13

Pour faciliter la compréhension du processus d'inflexion (dès le stade 9),
les stades précédents sont également visibles.

Fig. 6, 7
Détail schématique de la plicature de l'extrémité céphalique, section sagitale

La plicature de l'extrémité caudale, a lieu après la plicature céphalique et amène le pédicule embryonnaire au contact de la vésicule vitelline. En raison de l'importante poussée axiale, le bord caudal du disque embryonnaire contenant la membrane cloacale (qui délimitera les méats uro-génitaux et le rectum) s'infléchit sous le disque embryonnaire et déplace l'allantoïde en avant du bourgeon caudal. Le pédicule embryonnaire est alors déplacé rostralement jusqu'à fusionner avec le col de la vésicule vitelline.
Notons que la ligne primitive qui est située rostralement à la membrane cloacale avant la plicature, est maintenant située en dessous de celle-ci.

Fig. 8, 9
Détail schématique de la plicature de l'extrémité caudale.