14.3 Skelettmuskulatur



Differenzierung der Somiten

Quiz

Quiz 11


Das Gewebe, welches über den Primitivstreifen einwandert und vorerst die dritte Keimschicht, das Mesoderm bildet, wandelt sich mehrmals um.
Das Epiblast-Epithel (Ektodermzellen) wandelt sich in segmentale Mesodermzellen um. Diese haben im Gegensatz zum Epithel einen losen Zusammenhalt und sind nicht mehr geordnet. Es erfogt eine erneute Umwandlung d.h. eine Epithelialisierung zum Somiten, welcher eine epithelialisierte Mesenchymportion mit einem zentralen Somitozöl darstellt.



 

Legende

Überlegen Sie sich, was zwischen den verschiedenen Zustandsformen der Zellen passiert.
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Diese Somiten bilden sich beidseits der Neuralplatte kaudal der Ohrplakode (post-otisch) aus und sind quaderförmige, von aussen gut sichtbare Gebilde.
In Form des epithelialisierten Somiten haben sie aber nicht lange Bestand, sondern zeigen schon früh eine in alle Richtungen weisende Polarisierung auf.



Abb. 11 - Transversalschnitt durch Embryo im Stadium 11, ca. 29 Tage  Legende

1
2
3
4
5
6
7
8
Somitozöl
Somit
Neuralrohr
Canalis centralis des Neuralrohrs
Zölom
Intermediäres Mesoderm
Splanchnopleura
Somatopleura

Abb. 11
Links ist ein Embryo im Stadium 11, ca. 29 Tage abgebildet.

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Rechts ist ein Transversalschnitt durch den Embryo auf der angegebenen Höhe dargestellt. Die Somiten auf dieser Höhe zeigen ein Somitozöl. Dies ist ein Lumen, das von epithelialisierten Zellen des Somiten umgeben ist.

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Bei der erneuten Umwandlung vom Somiten in mesenchymales Gewebe werden von der medialen und ventralen Wand der Somiten Zellen in die Höhle abgegeben. Die zentralen Zellen sowie die Zellen der medioventralen Wand bilden die Sklerotome, welche in der Folge wichtige Bestandteile für das Achsenskelett bilden.
Die dorsolateralen Anteile der Somitenwand bezeichnet man nun als Dermatomyotome 12. Auch diese Zellgruppe vermehrt sich und es bildet sich eine neue Lage von Zellen. Die Dermatomyotome bestehen nun aus zwei Anteilen: Myotome, welche medialer gelegen sind und den Ursprung der Skelettmuskulatur bilden (5) sowie die dorsolateralen Dermatome, woraus unter anderem das subkutane Gewebe hervorgeht. Das Gewebe hat somit seinen epithelialen Charakter wieder verloren.
Die Myotome bilden in eine dorsomedial gelegene epaxiale Portion12, welche den Ursprung der Extensorenmuskeln der Wirbelsäule (autochtone Rückenmuskulatur oder Musculus erector trunci) darstellen. Diese Muskeln behalten ihre segmentale Anordnung bei. Eine zweite ventrolateral gelegene Portion bildet die Pars hypaxialis des Myotoms. Daraus entstehen einerseits die Muskeln der Flexoren der Wirbelsäule, die Muskeln des Schulter bzw. Hüftgürtels, sowie die Rumpfwand- und Extremitätenmuskulatur.



Abb. 12 - Stadium 12, ca. 30 Tage  Legende

1a
1b
1c
2
3
4
5
Dermatom
Myotom
Sklerotom
Canalis centralis des Neuralrohrs
Neuralrohr
Pars epaxialis
Pars hypaxialis

Abb. 12
Links ist ein Embryo im Stadium 12, ca. 30 Tage abgebildet.

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Rechts ist ein Transversalschnitt durch den Embryo auf der angegebenen Höhe dargestellt. Die Somiten haben sich aufgelöst und bilden Dermatome, Myotome und Sklerotome. Die Aorta ist nicht mehr paarig.

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Bei der Gruppe von Myoblasten, welche hypaxialen Ursprungs sind und welche teilweise in lateral gelegene Regionen des Embryos auswandern, ist die segmentale Anordnung nicht mehr so klar sichtbar. In diesem Zusammenhang ist von Interesse, dass sich die Lage oder definitive Ausdehung eines Muskels im Verlauf der Entwicklung ändern kann. Dies geschieht beispielsweise bei auf den Schultergürtel wirkende Muskeln. Der M. latissimus dorsi und der M. pectoralis major gewinnen sekundär Anschluss an das Rumpfskelett, behalten aber ihre ursprüngliche Innervation vom Plexus brachialis bei.


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Die Myogenese der Muskeln erfolgt in mehreren Wellen:

  1. Die Myotomentwicklung der epaxialen Muskeln (5) des Körpers erfolgt in mehreren Schritten und ist charakterisiert durch Wellen von Myoblasten, welche nacheinander in ihr Bestimmungsgebiet auswandern.
    Man nimmt an, dass die Somitenbildung multifaktoriell ist und durch verschiedene Gene reguliert wird. Heute kennt man mit Hilfe der Mutationsanalysen verschiedene Gene, die in der Somitenbildung eine wichtige Rolle spielen (Fgfr1, Tbx6, Wnt 3a). Man nimmt an, dass vor allem während des Einstroms von Zellen über den Primitivstreifen bzw. -knoten solche Gene aktiviert werden. Jedoch kennt man den genauen Mechanismus noch nicht, der zur Metamerie führt. Man kann nur mutmassen, dass regionale Genaktivitäten für die Bildung der Somiten verantwortlich sind. Im folgenden interaktiven Schema pars epaxialis, (180 kB) soll nun die Wanderung und unterschiedliche Genaktivität der epaxialen Muskulatur je nach Entwicklungsstand etwas genauer betrachtet werden.

  2. Auch die Muskeln, welche vom hypaxialen Teil (Interaktives Schema pars hypaxialis, 165 kB) der Myotome (6) herstammen, entwickeln sich von dorsomedial nach ventrolateral in zwei Wellen. Im Unterschied zur epaxialen Muskulatur wandern wenig entwickelte Prämyoblasten in die Peripherie und entwickeln sich erst dort zur Vormuskelmasse und zur definitiven Muskulatur.



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