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16.2 Vom seriellen zum parallelen Kreislauf - die Septierung des Herzens
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Die Umbauvorgänge der Vorhöfe
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Mit der Schlaufenbildung des Herzens wandert der Einflusstrakt mit den beiden Sinushörner sowie dem Sinus venosus nach hinten oben. Zusätzlich erfolgt auch eine Verschiebung dieser ursprünglich symmetrischen Veneneinmündung mit ihren verschiedenen Zuflüssen nach rechts.
Anfangs erhält der Sinus venosus nur Blut aus den beiden Vv. umbilicales (sauerstoff- und nährstoffreich von der Plazenta), den Vv. omphalo-mesentericae und schliesslich den Vv. cardinales communes, welche das Blut aus dem eigentlichen embryonalen Körperkreislauf aufnehmen.
Nach verschiedenen Umbauvorgängen durch Inkorporation des Sinus venosus in den rechten Vorhof und Rückbildung des linken Sinushorns gelangt das Blut durch die V. cava superior und inferior direkt in den rechten Vorhof.
Die Venenmündungen des linken Sinushornes (V. cardinalis communis und V. umbilicalis / omphalo-mesenterica sinistra) obliterieren und die Reste bilden den Sinus coronarius.
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In diesem interaktiven Schema wird in einer Frontalansicht und dem entsprechenden Querschnitt gezeigt, wie sich der Einflusstrakt mit dem Sinus venosus und den beiden Sinushörnern nach rechts verschiebt. Dies führt dazu, dass das Blut nun durch das Ostium sinu-atriale nur noch in den rechten Teil des noch gemeinsamen Vorhofs gelangt. Der Durchstrom des Blutes durch diese Oeffnung wird durch zwei Klappen, den venösen Klappen gebildet. Oberhalb der Oeffnung bildet sich durch die Verwachsung dieser beiden Klappen das Septum spurium.
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Im Herzen selber geschehen zu dieser Zeit auch verschiedene Umbauvorgänge, sodass das Blut nicht mehr seriell durch das Herz fliessen wird.
Am Übergang zum Ventrikel bildet sich eine markante Einkerbung zwischen den Vorhof- und den Ventrikelabschnitten, der Sulcus atrio-ventricularis. Im Inneren verengt sich die Passage zum Canalis atrio-ventricularis (av-Kanals). Einen entscheidenden Einfluss auf die weitere Entwicklung hat die Verschiebung des av-Kanals nach rechts (er ist nun mittelständig und nicht mehr links), sodass das Blut, welches vorerst nur in den linken Ventrikel floss, sich nun in beide Ventrikel entleeren kann. Durch diese Verschiebung ist eine Verbindung der beiden Atrien zu ihren Ventrikeln entstanden. |
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Abb. 12 - Aufgeschnittenes Herz
Ansicht von ventral |
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Legende |
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Rechtes Atrium
Dorsales Septum atrio-ventriculare
im av-Kanal
Rechter Ventrikel
Septum interventriculare
Septum primum
Linkes Atrium
Sulcus atrio-ventricularis
Linker Ventrikel
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Abb. 12
Das Herz im Stadium 13 (ca. 32 Tage) steht der av-Kanal in der Mitte und gewährleistet so, dass jeder Vorhof Kontakt zu seinem Ventrikel bekommt.
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Im Vorhof selber wächst vom Dach des noch gemeinsamen Vorhofs links des Septum spurium eine Falte, das Septum primum  12-13 in Richtung auf den av-Kanal und av-Kissen, wobei noch eine Öffnung, das Foramen primum, oberhalb des Septum atrioventriculare bestehen bleibt. Durch das Septum primum wird der gemeinsame Vorhof in einen rechten und linken Vorhof unterteilt. Auch der gemeinsame Ventrikel wird durch das Septum Interventriculare ein zwei Kammern getrennt. (siehe Umbauvorgänge der Ventrikel)
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Abb. 13 - Aufgeschnittenes Herz
Ansicht von ventral |
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Legende |
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Septum spurium
Ostium sinu-atriale
Dorsales Septum atrio-ventriculare
im av-Kanal
Sulcus atrio-ventricularis
Atrium dextrum
Foramen interventriculare
Septum interventriculare
Linker Ventrikel
Rechter Ventrikel
Linkes Atrium
Septum primum
Foramen secundum
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Abb. 13
Das Herz im Stadium 15 (ca. 36 Tage) zeigt vier noch nicht vollständig getrennte Kammern.
Der av-Kanal ist durch das dorsale (untere) und ventrale (obere) Polster in einen linken und rechten av-Kanal aufgetrennt worden.
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Die Strömungsverhältnisse sind derart, dass das Blut, welches vom embryonalen Körperkreislauf herkommt, also über die Vv. cardinales communes (später V. cava superior) in den rechten Vorhof fliesst, sich durch den rechten Teil des av-Kanals vor allem in den rechten Ventrikel entleert. Ein weiteres Septum, das Septum secundum wächst in der Folge rechts vom Septum primum von vorne oben nach hinten unten. Durch das neu entstandene Foramen secundum im Septum primum besteht weiterhin eine Verbindung zwischen rechtem und linkem Vorhof. Dieses wird aber durch das Septum secundum von vorne her eingeengt und überdeckt dieses bis am Ende der Embryonalperiode fast vollständig. Es heisst nun Foramen ovale und hat einen Ventil ähnlichen Charakter, indem das Blut von der rechten Seite mit höherem Druck auf die linke Seite fliesst aber kein Blut zurückfliessen kann (siehe interaktives Schema für weitere Details).
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Interaktives Schema
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In diesem interaktiven Schema wird die Septierung der Vorhöfe in einem Sagittalschnitt durch das rechte Herz gezeigt.
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Zusammenfassend kann gesagt weden, dass für die Transformation von einem seriellen zu einem parallelen Fluss sowohl äussere als auch innere Umbauvorgänge verantwortlich sind. Auf Ebene Vorhof sind dies:
- Die Verlagerung des Sinus venosus nach rechts
- Die Verlagerung des av-Ebene in die Mitte
- Die Septierung des gemeinsamen Vorhofs
- Die Septenbildung in der av-Ebene
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Mehr dazu
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Man kann heute die Herkunft von Gewebe mit Antikörpern immunhistochemisch zurückverfolgen. Mit dieser Methode konnte gezeigt werden, dass das Gewebe für die Septen des Vorhofes aus dem linken Vorhof stammt. Entscheidend für dieses Vorwachsen der Septen scheinen übriggebliebenen Mesenchymzellen zu sein, die über das Mesokardium ins Myokard gewandert sind, bevor sich das Mesokardium aufgelöst hat. Man findet die entsprechenden Gen exprimierenden Zellen sowohl dort, wo sich das Mesokard aufgelöst hat, als auch am freien Rand des Septums primum. (8)
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