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16.2 Vom seriellen zum parallelen Kreislauf - die Septierung des Herzens
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Die Septierung der Ausflussbahn
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In der Ausflussbahn entstehen die Septen wegen der verschiedenen Knickrichtung in den verschiedenen Höhen in jeweils typischer Lage. Auch hier spielen hämodynamische Faktoren eine wichtige Rolle, indem sich das Blut in einem spiralig gewundenen Fluss durch den Ausflusstrakt bewegt. Zusätzlich verlängert sich der Ausflusstrakt. Im Stadium 11  11 grenzt der Konus, welcher innerhalb des Perikards liegt, noch direkt an den im Halsmesenchym gelegenen Saccus aorticus. Die Grenze zwischen Saccus aorticus und Konusteil ist daran zu erkennen, dass auch der Myokardmantel nur den Konusteil umgibt.
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Abb. 15 - Herz während der Schleifenbildung: Ansicht von links
Stadium 10 (ca. 28 Tage) |
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Saccus aorticus
Conus
Anlage der Atrien (Vorhof)
Anlage der Ventikel (Herzkammer)
Linkes Sinushorn
Vena umbilicalis sinistra
Vena omphalomesenterica sinistra
Perikard
Sulcus interventrikularis |
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Abb. 15
Mit Pfeilen ist die Richtung der Schleifenbildung dargestellt. Die gestrichelte Linie gibt an, wo die Umschlagfalte des Perikards ist. Dort endet auch der Myokardmantel des Ausflusstraktes.
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Im Verlauf der weiteren Entwicklung des Herzens verlängert sich innerhalb des Perikards der Abschnitt zwischen Konusteil und Saccus aorticus. Das Material dieses Abschnittes stammt u.a. von Neuralleistenzellen, welche über die Pharyngelabögen III, IV und VI einwandern und für die Entwicklung des Trunkus, sowie die Aufteilung der Ausflussbahn verantwortlich sind (9). Auf Grund dieser Tatsache spricht man in der Folge immer vom Konotrunkus.
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| Abb. 16 - Auswanderung der Neuralleistenzellen über die Pharyngealbögen |
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Legende |
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Neuralleisten
linke A. carotis interna
1. Aortenbogen im 1. Pharyngealbogen (Mandibularbogen)
Anlage des Auges
Konotrunkus
6. Aortenbogen (Pulmonalbogen)
Aorta dorsalis
Saccus aorticus
rechter Ventrikel
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Abb. 16
Die Neuralleistenzellen wandern über die Pharyngealbögen III, IV und VI entlang den angelegten Aortenbögen zum Herzen. Sie sind für das Längenwachstum des Truncus und die Separierung des Ausflusstraktes verantwortlich.
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Mehr dazu
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Für die Feinabstimmung der auswandernden Neuralleistenzellen aus der Region der Neuralrohrs ist das Pax3-Gen verantwortlich. In Abwesenheit des Pax3 Gens (Splotch Embryo) oder durch Entfernung der entsprechenden Neuralleistenzellen konnte experimentell nachgewiesen werden, dass schwere Herzmissbildungen resultieren. (9)
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Durch die Verlängerung des Trunkusteils entsteht ein weiterer Knick zwischen Konus und Trunkus, der in der späteren Entwicklung die Bildung der Endokardkissen für die Aorten- bzw. Pulmonalisklappen (siehe die Taschenklappen) markiert. Ganz wichtig für die Aufteilung des Ausflusstraktes ist die Tatsache, dass der Blutfluss schon vor der Septierung der Ventrikel und des Ausflusstraktes in paralleler Art und Weise durch das Herz fliesst. Der Blutstrom aus der Vena cava superior fliesst vor allem durch den rechten Teil des av-Kanals und das Blut, welches sich aus der Plazenta über die Umbilikalvenen und die Vena cava inferior ins Herz ergiesst, passiert das Foramen ovale und gelangt so auf die linke Seite, durch den linken Teil des av-Kanals in den linken Ventrikel. Im Ausflusstrakt umfliessen sich sodann die beiden Blutströme spiralig, was das Wachstum der beiden Konus- bzw. Trunkussepten beeinflusst.
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| Abb. 17 - Blutfluss durch das Herzen |
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Navigation |
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Septum aorto-pulmonale
Oberes Trunkusseptum
Rechtes Konusseptum
Rechter av-Kanal
Hinterer Ausläufer des Septum interventriculare
Aorta
Trunkus pulmonalis
Unteres Trunkusseptum
Linkes Konusseptum
Crista prima (fast zurückgebildet)
Septum interventriculare: vorderer Teil
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Abb. 17
Der rechte Ventrikel ist eröffnet und man sieht auf den noch nicht vollständige getrennten Konotrunkus. Der spiralige Blutfluss ist aber schon zu erkennen.
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Für die Septenbildung im Ausflusstrakt sind drei Anteile verantwortlich (Reihenfolge gemäss Blutfluss):
- Konusseptum
- Trunkusseptum
- Septum aorto-pulmonale
Beim Konus- und Trunkusseptum handelt es sich zuerst nur um Endokardwülste, die durch den Einfluss von eingewanderten Neuralleistenzellen gebildet werden. Sie wachsen ins Lumen ein und vereinigen sich in der Mitte. Das aorto-pulmonale Septum besteht aus dem Mesenchym zwischen dem Pharyngealbogen IV und VI. (siehe auch: Entwicklung der Arterien)
Es wächst als unpaares Relief stromaufwärts vor. Durch den spiralig gewundenen Blutfluss wächst sein rechter Ausläufer auf das untere und sein linker Ausläufer auf das obere Trunkusseptum zu und verbindet sich damit. Das obere Trunkusseptum wächst stromaufwärts auf das rechte Konusseptum und das untere auf das linke Konusseptum zu. Somit hat das Septum der Ausflussbahn eine Rotation um 180 Grad vollzogen.
Schliesslich verbindet sich das linke Konusseptum nach Rückbildung der Crista prima mit dem freien Rand des Septum interventrikulare während sich das rechte Konusseptum mit dem hinteren av-Septum verbindet.
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Mehr dazu
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Im interaktiven Schema sind die Verhältnisse der Ausflussseptierung detailliert dargestellt.
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