Das metanephrogene Blastem und die Bildung des Nephrons
elektronen-mikroskopische Aufnahme eines Korrosions-präparates eines Corpusculum renis.
Der Prozess der Bildung des Nephrons ist kompliziert und wird deshalb in verschiedene Etappen unterteilt:
- Das metanephrogene Blastem umgibt jedes neu gebildete Sammelrohr. Es verdichtet sich, um peritubuläre Zellaggregate zu bilden.·
- Durch Induktionssignale (siehe: Anfang des Kapitels) ausgehend von der Ureterknospe formen sich die mesenchymalen Zellen um und bilden Bläschen.
- Diese Bläschen verlängern sich und bilden ein "S"-förmiges Kanälchen mit drei Abschnitten.
- Entwicklung des oberen Abschnittes in den distalen Teil (Pars convoluta, recta des distalen Tubulus und Pars ascendens des Intermediärtubulus)
- Entwicklung des mittleren Abschnittes in den proximalen Teil (Pars descendens des Intermediärtubulus, Pars convoluta und recta des proximalen Tubulus)
- Entwicklung des unteren Abschnittes in die glomeruläre Kapsel
Das epitheliale Bläschen sezerniert angiogenetische Faktoren. Dadurch werden im Laufe der weiteren Entwicklung Endothelzellen in die glomeruläre Kapsel angezogen. Sobald die afferenten Endothelzellen in engen Kontakt zum Epithel des Bläschens gelangt sind, plattet sich dieses ab und formt einen Kelch mit einer Doppelblattstruktur, der Bowman'schen Kapsel (Bildung des Corpusculum renis: interaktives Schema, Überblick über alle Bilder)
- Schliesslich fusioniert, gleichzeitig mit der Bildung des Corpusculum renis, das distale Ende des epithelialen Bläschens mit dem benachbarten Sammelrohr. Der Metanephros wird somit funktionstüchtig und kann das Plasma der Glomeruli filtrieren.
Das glomeruläre Filtrat (Primärharn) gelangt durch die Pars convoluta und recta des proximalen Tubulus in den Intermediärtubulus , wo durch Resorption und Sekretion der Sekundärharn entsteht. Dieser errreicht über den distalen Tubulus (pars recta und convoluta), Schaltstück und Sammelrohr das Nierenbecken und über den Ureter die Blase.
Der Urin wird während der Schwangerschaft in die Amnionhöhle ausgeschieden.
In diesem interaktiven Schema können Sie den Prozess studieren, der im Laufe von Stadium 13 bis 23 (4. - 8. Woche der Entwicklung) zur Bildung des Nephrons führt.
Übersicht der Illustrationen die im interaktiven Schema rechts gezeigt sind.
- 1
- Sammelrohr
- 1a
- Lumen des Sammelrohrs
- 2
- Verdichtung des metanephrogenen Blastems zu peritubulären Zellaggregaten
- 3
- benachbartes metanephrogenes Gewebe
- 4
- metanephrogenes Bläschen
- 5
- neue dichotome Aufzweigung
- 6
- Verbindungsstelle zum Sammelrohr
- 7
- metanephrogenes Bläschen in einen metanephrogenen Tubulus umgeformt
- 8
- Bowman'sche Kapsel
- 9
- Arteriole
- 10
- Pars convoluta des proximalen Tubulus
- 11
- Pars convoluta des distalen Tubulus
- 12
- Pars recta des proximalen Tubulus
- 13
- Pars recta des distalen Tubulus
Während der Stadien 13-14 (ca. 32 - 33 Tage) wird jedes Sammelrohr von metanephrogenem Blastem umgeben. Dieses wird kondensiert und bildet dichte peritubuläre Zellaggregate, welche sich durch Genaktivierung zu den Nephronen differenzieren.
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- Sammelrohr
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- Lumen des Sammelrohrs
- 2
- Verdichtung des metanephrogenen Blastems zu peritubulären Zellaggregaten
- 3
- benachbartes metanephrogenes Gewebe
- 4
- metanephrogenes Bläschen
- 5
- neue dichotome Aufzweigung
- 6
- Verbindungsstelle zum Sammelrohr
- 7
- metanephrogenes Bläschen in einen metanephrogenen Tubulus umgeformt
- 8
- Bowman'sche Kapsel
- 9
- Arteriole
- 10
- Pars convoluta des proximalen Tubulus
- 11
- Pars convoluta des distalen Tubulus
- 12
- Pars recta des proximalen Tubulus
- 13
- Pars recta des distalen Tubulus
Im Stadium 19 (ca. 46 Tage) wandeln sich auf Grund von diffusionsfähigen Signalstoffen (WT-1HNF-1 etc.) der Ureterknospe die mesenchymalen Zellen in Epithelgewebe um und bilden Bläschen, die nach und nach länger werden.
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- Sammelrohr
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- Lumen des Sammelrohrs
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- Verdichtung des metanephrogenen Blastems zu peritubulären Zellaggregaten
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- benachbartes metanephrogenes Gewebe
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- metanephrogenes Bläschen
- 5
- neue dichotome Aufzweigung
- 6
- Verbindungsstelle zum Sammelrohr
- 7
- metanephrogenes Bläschen in einen metanephrogenen Tubulus umgeformt
- 8
- Bowman'sche Kapsel
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- Arteriole
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- Pars convoluta des proximalen Tubulus
- 11
- Pars convoluta des distalen Tubulus
- 12
- Pars recta des proximalen Tubulus
- 13
- Pars recta des distalen Tubulus
Während des Stadiums 19 - 20 (ca. 46 - 49 Tage) verlängern sich diese Bläschen und bilden einen S-förmigen Tubulus, der 3 Abschnitte aufweist.
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- Sammelrohr
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- Lumen des Sammelrohrs
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- Verdichtung des metanephrogenen Blastems zu peritubulären Zellaggregaten
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- benachbartes metanephrogenes Gewebe
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- metanephrogenes Bläschen
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- neue dichotome Aufzweigung
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- Verbindungsstelle zum Sammelrohr
- 7
- metanephrogenes Bläschen in einen metanephrogenen Tubulus umgeformt
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- Bowman'sche Kapsel
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- Arteriole
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- Pars convoluta des proximalen Tubulus
- 11
- Pars convoluta des distalen Tubulus
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- Pars recta des proximalen Tubulus
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- Pars recta des distalen Tubulus
Ab Ende des Stadiums 20 (ca. 49 Tage) wird das Epithel, welches in Kontakt mit einer afferenten Arteriole tritt, dünner und bildet einen Trichter mit einer Doppelblattstruktur, der Bowman'schen Kapsel.
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- Sammelrohr
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- Lumen des Sammelrohrs
- 2
- Verdichtung des metanephrogenen Blastems zu peritubulären Zellaggregaten
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- benachbartes metanephrogenes Gewebe
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- metanephrogenes Bläschen
- 5
- neue dichotome Aufzweigung
- 6
- Verbindungsstelle zum Sammelrohr
- 7
- metanephrogenes Bläschen in einen metanephrogenen Tubulus umgeformt
- 8
- Bowman'sche Kapsel
- 9
- Arteriole
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- Pars convoluta des proximalen Tubulus
- 11
- Pars convoluta des distalen Tubulus
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- Pars recta des proximalen Tubulus
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- Pars recta des distalen Tubulus
Während des Stadiums 20 - 21 (ca. 49 - 51 Tage), zur selben Zeit, wo sich das Corpusculum renis bildet, verbindet sich das andere Ende des ursprünglichen Bläschens mit dem distalen Teil des Sammelrohrs.
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- Sammelrohr
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- Lumen des Sammelrohrs
- 2
- Verdichtung des metanephrogenen Blastems zu peritubulären Zellaggregaten
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- benachbartes metanephrogenes Gewebe
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- metanephrogenes Bläschen
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- neue dichotome Aufzweigung
- 6
- Verbindungsstelle zum Sammelrohr
- 7
- metanephrogenes Bläschen in einen metanephrogenen Tubulus umgeformt
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- Bowman'sche Kapsel
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- Arteriole
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- Pars convoluta des proximalen Tubulus
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- Pars convoluta des distalen Tubulus
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- Pars recta des proximalen Tubulus
- 13
- Pars recta des distalen Tubulus
Am Ende von Stadium 21 (ca. 51. Tage) ist die Entwicklung des tubulären Systems der Art fortgeschritten, dass sich aus dem unteren Segment nun die glomeruläre Kapsel bildet (und mit dem Glomerulus ein funktionelles Corpusculum renis).
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- Sammelrohr
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- Lumen des Sammelrohrs
- 2
- Verdichtung des metanephrogenen Blastems zu peritubulären Zellaggregaten
- 3
- benachbartes metanephrogenes Gewebe
- 4
- metanephrogenes Bläschen
- 5
- neue dichotome Aufzweigung
- 6
- Verbindungsstelle zum Sammelrohr
- 7
- metanephrogenes Bläschen in einen metanephrogenen Tubulus umgeformt
- 8
- Bowman'sche Kapsel
- 9
- Arteriole
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- Pars convoluta des proximalen Tubulus
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- Pars convoluta des distalen Tubulus
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- Pars recta des proximalen Tubulus
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- Pars recta des distalen Tubulus
Im Stadium 23 (ca. 56 Tage) ist die Entwicklung des tubulären Systems abgeschlossen.
Das obere Segment bildet den distalen Tubulus (Pars convoluta und recta) sowie Pars ascendens der Intermediärtubulus, während das mittlere Segment den proximalen Tubulus (Pars convoluta und recta) sowie Pars descendens der Intermediärtubulus bildet.
Physiologie der Niere
Die fetalen Niere muss weder den Wasser- und Elektrolythaushalt im Organismus aufrechterhalten noch das Blut von harnpflichtigen Substanzen reinigen (im Wesentlichen nicht mehr verwendete Endprodukte des Zellstoffwechsels in Form von Harnstoff, Harnsäure und Kreatinin und nierengängige Medikamente). Diese Funktion wird durch die Plazenta wahrgenommen.
Jedoch beteiligt sie sich an der Produktion von Amnionflüssigkeit. Deshalb führt eine beidseitige Agenesie der Nieren zu einem Oligohydramnion, was im Kapitel Pathologie näher beschrieben ist.
Natürlich hat die Niere neben ihrer exkretorischen Funktion auch noch eine endokrine, indem sie Hormone sezerniert (Renin, Erythropoetin, Prostaglandine und Kallikrein). Wenn auch einige endokrine Funktionen erst mit der Geburt einsetzen, hat doch die Niere schon beim Embryo eine wichtige Aufgabe, nämlich die Produktion von Erythropoetin. Ausserdem konnten beim 5-6 Wochen alten Embryo Renin positive Zellen im Mesonephros gefunden werden. Auch das Kallikrein liess sich in der Niere von Ratenfeten identifizieren.
Zusammenfassung:
- Das Harn bildende System (Filtration, Resorption und Sekretion): Nierenkörperchen (Bowmansche Kapsel mit Kapillaren), Tubulus proximalis, Intermediärtubulus und Tubulus distalis entstehen aus dem metanephrogenen Blastem des Metanephros.
- Das Harn ausscheidende System (Ausscheidung von Urin): die Uretere, das Nierenbecken, die grossen und kleinen Calices sowie die Sammelrohre entstehen aus der Ureterknospe des Mesonephros.