Bulbus und Tractus olfactorius
Die Bulbi olfactorii und die Tractus olfactorii gehören zum rostralen Telencephalon. Ab der 4. Woche, (Stadium 11) veranlassen das lokale Mesenchym und die Ventralseite des Prosencephalons (prospektives Telencephalon) das Oberflächenektoderm zur Ausbildung der Nasenplakoden durch Zellproliferation. Bestimmte Zellen in den Nasenplakoden differenzieren sich zu den primären Sinneszellen des olfaktorischen Epithels. Die Nasenplakoden werden seitlich von Wucherungen des Kopfmesenchyms, den medialen und lateralen Nasenwülsten flankiert. Die Plakoden senken sich in die Tiefe ab, so dass zunächst Riechgruben
(Stadium 15) und anschliessend Riechsäckchen (Stadium 16) entstehen.
Gegen Ende der 5. Woche (Stadium 16) wachsen die Axone der primären Sinneszellen aus und treten in Kontakt mit Nervenzellen am Rostralende des Telencephalons.
Beachte, dass es sich bei den Induktionsprozessen um ein reziprokes Geschehen handelt, veranlassen doch die vom Telencephalon induzierten primären Sinneszellen ihrerseits die Ausbildung des Bulbus olfactorius.
Im Stadium 22 isoliert sich der Bulbus olfactorius vom übrigen Gehirn und wächst in die Länge. Er liegt auf der Lamina cribrosa, welche durch Verknöcherung des Os ethmoidale entsteht. Im Bulbus olfactorius differenzieren sich die zweiten sensiblen Neurone, welche in synaptischer Verbindung mit den primären Sinneszellen des Riechepithels stehen. Die zweiten sensiblen Neurone (Mitralzellen) entsenden ihre Axone durch den Tractus olfactorius zu den olfactorischen Rindenfeldern der Area praepiriformis (Palaeocortex) und der Area subcallosa des Archicortex. Möglicherweise erfolgt die bewusste Geruchswahrnehmung im Neocortex nach Umschaltung im Thalamus (Nucleus mediodorsalis)
Schematische Übersicht zur Lokalisierung der Riechbahnen in der frühen Fetalphase.
- Keimschicht
- Wand des Prosencephalons
- Primäre Sinneszellen, in Differenzierung begriffen
- Olfaktorisches Epithel
- 5a
- Anlage des Bulbus olfactorius
Am Grund des eingesenkten Riechsäckchen im unteren Teil der Abbildung liegt das olfaktorische Epithel (gelb), in welchem sich die primären Sinneszellen vermehren und ihre Axone in Richtung Prosencephalon entlassen.
Abb. 104Sobald die primären Sinneszellen das Prosencephalon erreichen, wird die Entwicklung des Bulbus olfactorius induziert.
- 3
- Axone der olfaktorischen primären Sinneszellen (Fila olfactoria)
- 5b
- In Entwicklung begriffener Bulbus olfactorius mit allmählich horizontaler Ausrichtung
- 3
- Axone der olfaktorischen primären Sinneszellen (Fila olfactoria)
- 4
- Olfaktorisches Epithel
- 6
- Primäre Riechsinneszellen (Zellkörper)
- 7
- Zweites sensibles Neuron
- 8
- Lamina cribrosa des Ethmoids
Der Bulbus olfactorius streckt sich in die Länge, und der intrabulbäre Ausläufer des Seitenventrikels verjüngt sich bis er zuletzt vollständig obliteriert. Im Bulbus differenzieren sich die zweiten sensiblen Neurone (Mitralzellen).
Abb. 106Der Bulbus olfactorius liegt der Lamina cribrosa des Ethmoids horizontal auf. Die zweiten sensiblen Neurone stehen nun in synaptischer Verbindung mit den primären Riechsinneszellen.