Introduction
Le mésencéphale est la partie la plus rostrale du tronc cérébral et morphologiquement la plus primitive des vésicules cérébrales. Comme le rhombencéphale, dont il est le prolongement céphalique, le mésencéphale est initialement une structure tubulaire avec une paroi composée de substance grise péri-épendymaire (lames alaires et fondamentales) et une substance blanche périphérique (zone marginale). La cavité épendymaire à l'origine très large, va voir sa lumière diminuer pour ne former plus qu'un canal étroit, l'aqueduc du mésencéphale ou de Sylvius, permettant au LCR de circuler du IIIe au IVe ventricule. A la différence du rhombencéphale cette structure ne s'ouvre pas. Elle est en outre la seule vésicule primitive à ne pas se diviser en vésicules secondaires.
- lame alaire
- lame fondamentale
- neuroépithélium (futur épendyme)
- cavité du mésencéphale
- IIIe nerf crânien
À ce stade le mésencéphale présente encore une structure tubulaire proche de celle de la moelle. La cavité épendymaire, encore large, est entourée par les neuroblastes de la lame fondamentale et de la lame alaire. Observer l'émergence ventrale du IIIe nerf crânien (N. oculomotorius).
Développement du plancher: lame fondamentale et pédoncules cérébraux
Les neuroblastes de la lame fondamentale constituent dès le stade 13 deux groupes de noyaux moteurs efférents somatiques représentés par les nerfs crâniens III (N. oculomotorius) et IV (N. trochlearis), innervant la musculature extrinsèque de l'oeil. Noter que le nerf IV est le seul nerf crânien à émerger de la face postérieure du tronc.
Le noyau d'Edinger-Westphal efférent viscéral fournit quant à lui la voie parasympathique de la musculature intrinsèque de l'oeil (muscle constricteur de la pupille et ciliaire du bulbe oculaire).
L'origine des neuroblastes du mésencéphale donnant naissance au noyau rouge ainsi qu'à la substance noire reste contestée, pour certains ils dérivent des lames fondamentales, alors que d'autres auteurs pensent qu'il dérivent des lames alaires, d'où ils migreraient en direction ventrale.
Les noyaux rouges et la substance noire sont des centres sous-corticaux qui jouent un rôle dans la motricité extrapyramidale.
Finalement, la zone marginale s'élargit ventralement et forme les pédoncules cérébraux (voie de passage des fibres descendant du cortex cérébral vers les centres inférieurs).
- lame alaire
- noyaux des tubercules quadrijumeaux
- lame fondamentale
- substance noire (locus niger)
- pédoncule cérébral
- noyau rouge
- aqueduc mésencéphalique (Sylvius)
- noyau mésencéphalique du V
- noyaux des tubercules quadrijumeaux
- noyaux somato-efférents du III et du IV
- substance noire (locus niger)
- pédoncule cérébral
- noyau rouge
- aqueduc mésencéphalique
- noyau viscéro-efférent du III (d'Edinger-Westphal)
Les neuroblastes des lames alaires migrent vers la région médiane du toit. L'origine des neuroblastes du mésencéphale donnant naissance au noyau rouge ainsi qu'à la substance noire est toujours contradictoire.
Fig. 74Les lames alaires constituent à ce stade le tectum (TQJ). Au niveau des lames fondamentales, la couche marginale s'élargit pour former les pédoncules cérébraux. La cavité centrale, à l'origine très large, va voir sa lumière diminuer pour ne former plus qu'un canal étroit.
Développement du toit: lame alaire et tubercules quadrijumeaux
Les tubercules quadrijumeaux naissent des neuroblastes des lames alaires qui prolifèrent et migrent vers la région médiane du toit. Ils forment initialement deux élévations longitudinales séparées par une dépression médiane. Par la suite un sillon transversal les divise en tubercules quadrijumeaux antérieurs et postérieurs. Les tubercules quadrijumeaux se prolongent latéralement par les corps genouillés latéraux et médians (d'origine diencéphalique).
Les noyaux des tubercules quadrijumeaux antérieurs reçoivent les fibres de la rétine et constituent des centres réflexes visuels. Ceux des tubercules quadrijumeaux postérieurs sont les relais des centres réflexes auditifs. En effet, chez les vertébrés supérieurs pourvus d'un néocortex visuel et auditif, les tubercules quadrijumeaux sont réduits à des centres réflexes dépourvus de perception consciente. Chez les vertébrés inférieurs en revanche, il s'agit de véritables « cerveau sensoriels ».
Vue synoptique du développement du mésencéphale
Le mésencéphale est la partie la plus rostrale du tronc cérébral et morphologiquement la plus primitive des vésicules cérébrales. Elle est la seule à ne pas se diviser en vésicules secondaires. Le mésencéphale est initialement une structure tubulaire dont la cavité épendymaire est à l'origine très large, mais va voir sa lumière diminuer pour ne former plus qu'un canal étroit, l'aqueduc mésencéphalique.
- la partie dorsale ou toit donnera les tubercules quadrijumeaux antérieurs et postérieurs qui se prolongent latéralement par les corps genouillés latéraux et médians. Ces structures sont les centres réflexes visuels et auditifs chez les vertébrés supérieurs.
- La partie ventrale ou plancher regroupe les noyaux moteurs efférents somatiques représentés par les nerfs crâniens III et IV et le noyau efférent viscéral du III. L'origine des neuroblastes du mésencéphale donnant naissance au noyau rouge ainsi qu'à la substance noire reste contestée, pour certains ils dérivent des lames fondamentales, alors que d'autres auteurs pensent qu'il dérivent des lames alaires.
- Finalement, la zone marginale s'élargit et forme les pédoncules cérébraux (voie de passage des fibres descendant du cortex cérébral vers les centres inférieurs).