Développement du myélencéphale (5ème vésicule ou medulla oblongata ou bulbe rachidien)
Le myélencéphale est la subdivision la plus caudale du rhombencéphale. Il va former le bulbe rachidien (Medulla oblongata) chez l'adulte. Le myélencéphale abrite la plupart des noyaux des nerfs crâniens ainsi que les centres qui contrôlent la respiration, le rythme cardiaque et divers centres gérant des activités tels que la déglutition, la toux, le vomissement etc. Il s'agit d'une structure de transition entre la moelle et le cerveau et les homologies structurelles avec la moelle restent encore évidentes, en particulier dans la partie caudale du myélencéphale.
Développement de la partie caudale du myélencéphale
Dans la partie caudale « fermée » du myélencéphale, les neuroblastes des plaques alaires dorsales migrent dans la zone marginale pour former les noyaux gracile (médian) et cunéiforme (latéral), relais de la sensibilité proprioceptive et épicritique vers le cérébelum et le thalamus. Quant à la partie ventrale du myélencéphale, elle est le lieu de passage dès le 4e mois de la voie pyramidale (ou voie corticospinale impliquée dans la motricité volontaire). Le croisement de cette voie avec celle du côté opposé, appelé décussation pyramidale, marque la limite entre le myencéphale (Medulla oblongata) avec la moelle épinière (Medulla spinalis).
stade de 5 vésicules cérébrales
vers 38 jours
du myélencéphale
vers 39 jours
- noyau gracile
- noyau cunéiforme
- lame alaire
- lame fondamentale
- pyramides
(faisceau cortico-spinal) - canal central
Section transverse de la partie caudale du myélencéphale. Noter les similitudes structurelles avec la moelle qui subsistent encore à ce niveau.
Fig. 50Développement de la partie rostrale du myélencéphale
Dans la partie rostrale « ouverte » du myélencéphale, la courbure pontique (Formation des vésicules cérébrales secondaires et des courbures) de concavité dorsale va dilater le toit de la cavité épendymaire sous-jacente qui forme alors un losange. C'est ainsi que les parois du tube neural s'écartent dorsalement (on compare souvent ce mouvement des parois à l'ouverture des pages d'un livre), la cavité épendymaire élargie donnant quant à elle naissance au 4e ventricule.
Le toit, du fait de cet étirement latéral, devient très mince constituant la toile choroïdienne du 4e ventricule. Il s'agit d'une couche de cellules épendymaires cubiques tapissée par le mésenchyme très vascularisé de la pie-mère. La toile choroïdienne va proliférer sur les bords latéraux du ventricule pour former les plexus choroïdes qui ont pour fonction la sécrétion du liquide céphalo-rachidien (LCR) à partir du sang. En outre, l'épithélium choroïdien transporte aussi des nutriments et des électrolytes et élimine des métabolites toxiques.
stade de 5 vésicules cérébrales
vers 38 jours
du myélencéphale
vers 6 semaines
- 4e ventricule
- plaque du toit
- lame alaire
- lame fondamentale
Les parois latérales commencent à s'écarter, avec pour conséquence l'étirement et l'amincissement de la plaque du toit. La structure de la paroi latérale est encore proche de celle de la moelle avec des lames alaires et fondamentales séparées par le sillon limitant.
Fig. 52stade de 5 vésicules cérébrales
vers 44 jours
du myélencéphale
vers 7 semaines
- 4e ventricule
- plaque du toit
- lame alaire avec ses composantes somato et viscéro afférentes
- lame fondamentale avec ses composantes somato- et viscéro efférentes
- sulcus limitans
- noyau olivaire
La plaque du toit s'est étirée et recouvre la cavité du 4e ventricule. Conséquence de l'écartement des parois, les lames alaires et fondamentales se trouvent quasiment à l'horizontale, le sillon limitant séparant toujours ces deux entités. La lame alaire est en outre à l'origine de neurones migrant dans la partie ventrale du bulbe pour former le noyau olivaire.
Fig. 54En résumé:
L'amincissement extrême de la parois du tube neural dans sa région dorsale conduit à l'accolement de l'épithélium épendymaire (Lamina epithelialis) et des leptoméninges (pie mère + arachnoïde) pour former la toile choroïdienne au niveau de laquelle se différencient les plexus choroïdes. Ces derniers font saillie dans la cavité ventriculaire et sécrètent le liquide céphalo-rachidien (LCR).
- A l'opposé du toit, le plancher et les parois latérales s'épaississent et on retrouve à ce niveau les structures des lames fondamentale et alaire qui sont mises « à plat » séparées par le sulcus limitans. Ce phénomène a pour conséquence l'isolement sous forme de noyaux (dont certains très longs) des lames de substance grise qui formaient une unité structurelle dans la moelle. Les lames fondamentales du rhombencéphale constituent dès le 28 jour les noyaux moteurs des nerfs crâniens V à XII. Vers la 5e semaine, les lames alaires constitueront les noyaux sensitifs correspondants. Ces noyaux sont répartis en sept groupes, les groupes végétatifs étant situés en regard du sulcus limitans et les groupes somatiques sensitifs latéralement et moteurs médialement. Ces groupes sont décrits de manière plus détaillée dans le chapitre concernant la classification des nerfs crâniens.
Il faut noter que les fibres de substance blanche repoussées du coté ventral en raison de l'éversion des parois du myélencéphale contribuent également à fragmenter les lames alaires et fondamentales en noyaux isolés. - Des parois latérales du myélencéphale se détachent les pédoncules cérébelleux inférieurs véhiculant les voies spino et vestibulo-cérébelleuses ainsi que cérébello-bulbaires.
stade de 5 vésicules cérébrales
vers 8 semaines
du myélencéphale
vers 8 semaines
- 4e ventricule
- plaque du toit
- plexus choroïde
- noyau olivaire
- ASS (zone somato-sensorielle)
- ASG (zone somato-sensorielle)
- AVS (zone viscéro-sensorielle)
- AVG (zone viscéro-sensorielle)
- EVG (zone viscéro-motrice)
- EVS (zone viscéro-motrice)
- ESG (zone somato-motrice)
L'étirement de la plaque du toit et sa diminution d'épaisseur a formé la toile choroïdienne (Velum medullare) dans lequel se formera de chaque côté un plexus choroïde. A ce stade sept paires de noyaux moteurs (médians), viscéraux (paramédians, sous le sulcus limitans) et sensitifs (latéraux) s'organiseront dans les lames alaires et fondamentales. Les noyaux olivaires dérivant des lames alaires sont maintenant isolés et bien formés.
| Rappel |
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- Le noyau de l'olive bulbaire est constitué par des neurones quittant la lame alaire pour migrer dans la partie ventrale du bulbe. C'est la première structure supra-segmentaire à se mettre en place. Le noyau de l'olive bulbaire est une annexe de la formation réticulée et sert de relais dans la motricité involontaire.
Classification des nerfs crâniens
En passant votre curseur sur les zones de couleurs ABCD de l’illustration supérieure (section transversale de la moelle au niveau thoracique) vous verrez apparaître les structures correspondantes sur l’illustration inférieure (partie rostrale du myélencéphale).
NB: il s’agit d’une organisation schématique et idéalisée!
- A
- Zone somato-sensitive
- ASS
- Colonne afférente somatique spéciale (audition, équilibre)
- ASG
- Colonne afférente somatique générale
- B
- Zone viscéro-sensitive
- AVS
- Colonne afférente viscérale spéciale (goût)
- AVG
- Colonne afférente viscérale générale
- C
- Zone viscéro-motrice
- EVG
- Colonne efférente viscérale générale
- EVS
- Colonne efférente viscérale spéciale
- D
- Zone somato-motrice
- ESG
- Colonne efférente somatique générale
Les nerfs crâniens présentent quatre composantes fonctionnelles « générales » identiques à celles des nerfs rachidiens et trois composantes supplémentaires dites « spéciales ».
Les différentes composantes se répartissent en colonnes dans le tube neural.
Les colonnes fondamentales sont à l'origine des noyaux moteurs efférents des nerfs crâniens et forment la:
- colonne efférente somatique générale (ESG), prolongement céphalique des neurones de la corne antérieure de la moelle, représentée dans le myélencéphale par les neurones du nerf crânien XII (nerf hypoglosse) qui innervent les 4 myotomes occipitaux et la musculature de la langue. Dans le métencéphale et le mésencéphale elle est représentée par les nerfs crâniens III (N. oculomotorius), IV (N. trochlearis) et VI (N. abducens) innervant la musculature extrinsèque de l'oeil (dérivant du mésenchyme préchordal)
- colonne efférente viscérale spéciale (EVS), ou branchiomotrice, constituée par les neurones moteurs des nerfs crâniens IX, X, XI innervant les muscles striés dérivant du pharynx et des arcs branchiaux
- colonne efférente viscérale générale (EVG), contient les neurones préganglionnaires du système parasympathique. Elle comprend au niveau du myélencéphale le noyau dorsal du nerf vague X (pneumogastrique) qui innerve la musculature cardiaque et viscérale involontaire ainsi que les noyaux salivaires supérieur et inférieur des nerfs facial VII et glosso-pharyngien IX qui assurent l’innervation les glandes parotides et salivaires. S’y ajoute le noyau accessoire du nerf oculomoteur III (Edinger-Westphal) responsable pour le control de la musculature interne de l'oeil (musculature lisse du sphincter de l'iris et la musculature ciliaire)
Les colonnes alaires sont à l'origine des noyaux sensitifs afférents des nerfs crâniens et forment la:
- colonne afférente viscérale générale (AVG) représentée par le noyau du tractus solitaire (partie caudale) du X dont les neurones reçoivent les informations de la sensibilité entéroceptive du tractus digestif et du coeur
- colonne afférente viscérale spéciale (AVS) reçoit les fibres en provenance des bourgeons gustatifs issus des nerfs crâniens VII, IX et X elle contient le noyau du tractus solitaire (partie rostrale)
- colonne afférente somatique générale (ASG) reçoit les informations sensitives (tact, température, douleur) du territoire céphalique via le nerf crânien V, VII, IX et X . Cette colonne s'étend sur toute la longueur du rhombencéphale et du mésencéphale
- colonne afférente somatique spéciale (ASS) reçoit les influx sensoriels de l'oreille (nerf crânien VIII)
Vue synoptique du développement du myélencéphale
- Formation de la courbure pontique et éversion simultanée de parois latérales du tube neural avec disposition des lames alaires et fondamentales dans un plan oblique
- Elargissement consécutif du canal neural et formation du IVe ventricule
- Amincissement du toit du IVe ventricule avec formation de la toile choroïdienne
- Déplacement de la substance grise dans le plancher du IVe ventricule et répartition des noyaux des nerfs crâniens en colonnes qui correspondent à un prolongement des cornes dorsales (zones somatosensorielles et somatosensibles), des cornes latérales (zones viscérosensibles et viscéromotrices) et des cornes ventrales (zones motrices)