8.3 Abfaltung der Keimscheibe und Entstehung der Leibeswand (4. Woche)

• Einführung
• Die cephalo-kaudale Abfaltung (in longitudinaler Richtung)
• Die laterale Abfaltung (in transversaler Richtung, Einrollung)
  • Zustand der Abfaltung am Ende der 4. Woche

Einführung

Ab der dritten Woche beginnen die drei Keimblätter sich zu differenzieren und verwandeln so die einstmals flache Embryonalscheibe in eine zylindrische Struktur, die einem "C" ähnelt. Die Abfaltung und Entstehung der Leibeswand erlaubt eine Abgrenzung des Embryos. Er kann nun klar von den Anhangsorganen unterschieden werden. Bis zu diesem Stadium 9 ging nämlich das extraembryonale ohne Grenze in das intraembryonale Gewebe über. Die Abfaltung und die daraus resultierende Entstehung der Leibeswand führen zu einem Einschluss des Mesoderms und des Endoderms. Sie werden vom Ektoderm umfasst, welche die Haut bildet.

Zwei Mechanismen führen gleichzeitig zur Entstehung der Leibeswand:

• Die cephalo-kaudale Flexion (in longitudinaler Richtung)
• Die laterale Abfaltung (in transversaler Richtung, Einrollung)
  

Die cephalo-kaudale Abfaltung
(in longitudinaler Richtung)

Das cephale Ende wird von der Rachenmembran, das kaudale von der Kloakenmembran begegrenzt. Durch das Längenwachstum der Axialstrukturen (Neuralrohr) überragen sie bald dieses obere und untere Ende des jungen Embroys. Die Körperenden rollen sich nach ventral ein und der Embryo erhält eine C-Form. Die Strukturen in der cephalen Region vollziehen im Verlaufe dieser Abfaltung eine Drehung um 180°.

Um zu verstehen, wie sich diese Drehung vollzieht, müssen zuerst die Strukturen beschrieben werden, welche sich vor der Abfaltung am cephalen Ende befinden: In der cephalen Region, rostral von der Prächordalplatte und der Rachenmembran, bilden die Mesenchymzellen die Herzplatte (Perikard) und die Anlage des Septum transversum (welches später zu einem Teil des Diaphragmas wird und das Zölom in eine Thorakal- und Abdominalhöhle unterteilt).
Bei der Abfaltung entstandene Drehung um 180° geschieht folgendes: Die Rachenmembran gelangt nach vorne unten (Mundbereich) , die Herzplatte in die Thoraxregion und die Anlage des Septum transversum (welches zu Beginn am weitesten kranial lag) zwischen die Herzanlage und das Nabelbläschen.
Nach Abschluss dieser Bewegung steht das Gehirn (Encephalon) am weitesten kranial, gefolgt von Mund, Herz und Diaphragma (Septum transversum).
Während dieser Abfaltung wird das Endoderm unterhalb der Rachenmembran ventral durch die Herzanlage von der Vesicula umbilicalis abgetrennt. Aus diesem Bereich entsteht der Vorderdarm (Pharynx). Die Rachenmembran, welche vorübergehend den Mund (Ektoderm) vom Vorderdarm (Endoderm) abtrennt, wird sich später auflösen 13.

Um den Vorgang der Abfaltung (ab Stadium 9) besser zu verstehen, wurden auch die vorangehenden Stadien abgebildet.

Abb. 6, 7
Schematisches Detail der cephalen Extremität, Sagittalschnitt

Die Abfaltung am kaudalen Ende findet nach der cephalen Abfaltung statt und führt dazu, dass der Haftstiel sich der Vesicula umbilicalis nähert.
Aufgrund des grossen Axialwachstums kommt das kaudale Ende der Embryonalscheibe (mit der Kloakenmembran) unter die ursprüngliche Embryonalscheibe zu liegen und verschiebt so auch die Allantois und den Haftstiel in ventrale Richtung, bis hin zur Vesicula umbilicalis und verschmilzt mit seinem Stiel.
Zu bemerken ist, dass nun auch das Ende des Primitivstreifens, welches zuerst dorsal gelegen ist, nach der Flexion des Embryos ventral zu liegen kommt.

Abb. 8, 9
Schematisches Detail der Abfaltung am kaudalen Ende.