Brève énumération, module par module, des objectifs poursuivis par ce cours. Autrement dit, des connaissances que l'étudiant devrait avoir assimilées au terme de l'étude du module en question. (Les exigences peuvent néanmoins varier sensiblement d'une université à une autre.)

Ce survol privilégie une approche globale. Il donne des repères permettant de replacer les éléments de chaque module dans un contexte plus vaste.

L'hématopoïèse désigne la formation des cellules sanguines à partir de cellules souches pluripotentes, ayant leur origine dans la région aorto-gonado-mésonéphrotique. Ces cellules donnent naissance d'une part aux cellules souches lymphoïdes, qui se différencient au cours de la période foetale, dans les organes lymphatiques primaires, le thymus et la moelle osseuse, en cellules immunocompétentes du type B et T. D'autre part, elles se différencient en cellules souches myéloïdes, qui donnent naissance à toutes les autres cellules sanguines.
Initialement c'est essentiellement l'érythropoïèse qui est au premier plan, la diffusion devenant rapidement insuffisante pour assurer les besoins métaboliques de l'embryon. Une première phase extraembryonnaire de l'érythropoïèse a lieu dans l'endoderme de la vésicule vitelline (ombilicale). Les érythrocytes qui en résultent sont nucléés. L'érythropoïèse se poursuit alors par la phase intraembryonnaire hépatosplénique, les érythrocytes ne sont plus nucléés à ce stade. Au cours de la deuxième partie de la grossesse l'érythropoïèse se fera presque exclusivement dans la moelle osseuse (phase myéloïde). La composition de l'hémoglobine embryonnaire et foetale est adaptée de manière optimale aux besoins intra-utérins. Toutes les autres cellules de cette lignée myéloïde se différencient un peu plus tard également dans le foie, respectivement dans la moelle osseuse.

Le système lymphatique est responsable des défenses de l'organisme contre les infections. C'est le « micro-environnement » du thymus pour les lymphocytes T (immunité à médiation cellulaire), et de la moelle osseuse pour les lymphocytes B (immunité à médiation humorale), qui est responsable de l'acquisition de la compétence immunitaire. Suite à leur maturation, les cellules lymphatiques migrent dans les organes lymphatiques secondaires, parmi lesquels on compte les follicules lymphatiques des muqueuses, les ganglions lymphatiques et la pulpe blanche de la rate.

Contrairement aux autres organes, les poumons n'assurent leur fonction dans les échanges gazeux qu'au moment de la naissance. Ils jouent toutefois un rôle important au cours de la grossesse en tant qu'organe producteur du liquide amniotique. Avant la naissance les futurs espaces aériens sont donc remplis de liquide amniotique qui sera remplace lors des premiers mouvement respiratoires de manière abrupte par de l'air. La vascularisation change quand à elle également radicalement au moment de la naissance.

Les étapes du développement suivantes sont essentielles pour le rôle futur des poumons en tant qu'organe responsable des échanges gazeux:

• un arbre respiratoire aux bifurcations multiples avec un mécanisme de nettoyage muco-ciliaire
• un lieu d'échanges gazeux complexe avec une distance de diffusion minimale
• un réseau dense de capillaires en contact étroit avec les espaces aériens (barrière alvéolo-capillaire)
• un film superficiel (surfactant), qui en réduisant la tension superficielle au niveau des alvéoles, empêche leur collapsus.

On divise les poumons en deux parties d'un point de vue morphologique:

1. une partie conductrice de l'air (voies conductrices de l'air)
2. une partie respiratoire (parenchyme pulmonaire)

En tant qu'organe assurant les échanges gazeux, les poumons adultes ont une superficie d'environ 140 m². Cette surface ne peut néanmoins être atteinte que grâce à une énorme différenciation, en espaces aériens complexes, à partir du conduit trachéal mis en place au cours de la période embryonnaire. A la base de ce mécanisme se trouvent des divisions dichotomiques, en moyenne 16 générations, uniquement pour les voies de conduction de l'air, qui se terminent avec les bronchioles terminales. Les 7 générations consécutives de divisions dichotomiques forment le parenchyme respiratoire proprement dit. La différenciation du parenchyme respiratoire met en place une barrière de diffusion entre l'air et le sang (barrière alvéolo-cpaillaire) extrêmement fine, de l'ordre de 0.05-0.25mm aux endroits le plus minces. La différenciation suffisamment précoce des pneumocytes de type II, produisant le surfactant, est également d'une importance fonctionnelle cruciale.

La région de la face se développe ventralement au neuropore rostral à partir d'éléments de la notochorde et du pharynx, entourés de chaque côté par une série d'arcs aortiques. Entre ces structures et l'ectoderme, il y a un grand nombre de cellules provenant des crêtes neurales (d'origine neuroectodermique) et mésenchymateuses (provenant du mésoderme). Ces cellules ont une tendance à l'organisation segmentaire et vont constituer les différentes parties des bourgeons de la face et des arcs pharyngiens. La face et les mâchoires dérivent de cinq bourgeons: un impair, le processus fronto-nasal entouré latéralement par les deux processus maxillaires et mandibulaires, tous issus du premier arc pharyngien. Suite à la croissance différencielle de ces bourgeons, le processus fronto-nasal va former la partie supérieure du visage (processus frontal), le nez, la partie médiane de la mâchoire et de la lèvre supérieure (processus nasal médian et latéral). Le processus maxillaire s'unit au processus nasal médian et forme la partie latérale de la mâchoire et de la lèvre supérieure. Le processus mandibulaire forme la mâchoire inférieure et le menton. Entre le processus nasal latéral et le processus maxillaire se forme la gouttière lacrymo-nasale, qui réunit l'orbite à la cavité nasale.

Le palais se forme suite à la fusion du processus palatin médian impair (palais primaire) avec les deux processus palatins latéraux (palais secondaire).

Le nez se développe à partir des deux placodes nasales du bourgeon fronto-nasal. Celles-ci s'invaginent et forment les deux sacs nasaux, qui sont limités extérieurement par le processus nasal latéral (ultérieurement l'aile du nez) et intérieurement par le processus nasal médian (ultérieurement le septum nasal). Les sacs nasaux (cavités nasales primaires) s'ouvrent par l'intermédiaire des choanes dans la cavité orale. Ce n'est que plus tard que les cavités nasales vont se prolonger vers l'arrière. Elles restent divisées en leur milieu par le septum nasal, alors que le palais secondaire les sépare de la cavité orale primaire.

Les dents se forment suite à l'interaction entre la lame dentaire ectodermique dans les mâchoires supérieure et inférieure avec les cellules des crêtes neurales. Initialement en forme de chape elles adoptent plus tard une forme en cloche. La partie ectodermique forme l'organe de l'émail (améloblastes), qui constitue, comme son nom l'indique, l'émail dentaire. A l'intérieur se forment, à partir du tissu en provenance des crêtes neurales, les odontoblastes, responsables de la synthèse de dentine. Les glandes salivaires proviennent également du bourgeonnement de l'ectoderme.

La langue provient de divers bourgeons sur le plancher du pharynx. Ce qui explique son modèle d'innervation qui paraît a priori complexe. La musculature de la langue provient des somites occipitaux, qui migrent avec le nerf glosso-pharyngien (nerf crânien XII) dans la langue.

Tous les arcs pharyngiens sont délimités à l'intérieur par les poches pharyngiennes et à l'extérieur par les fentes pharyngiennes (sillons pharyngiens). Ils forment de nombreuses structures différentes dans la région du cou. Le 1er arc pharyngien donne naissance à la mâchoire supérieure et inférieure. La 1er fente respectivement la 1er poche pharyngienne forment avec la contribution du mésenchyme des 1er et 2ème arcs pharyngiens les nombreux petits éléments de l'oreille moyenne et le conduit auditif externe. Les 2ème, 3ème et 4ème sillons pharyngiens s'oblitèrent et forment la surface du cou. Les éléments de 2ème au 4ème arc pharyngien forment le squelette, le muscle et le tissu conjonctif du cou. Finalement le 3ème et 4ème poches pharyngiennes participent à la formation du thymus, des parathyroïdes et du corps ultimobranchial (uniquement 4ème poche pharyngienne). La thyroïde se développe à partir d'un bourgeon impair et ventral du pharynx supérieur (foramen caecum).

L'intestin se forme à partir d'un tube d'origine endodermique. Il se termine du côté crânial par la membrane oropharyngée et du côté caudal par la membrane cloacale. Il est divisé en intestins antérieur, moyen et postérieur. L'intestin reste en communication avec la vésicule ombilicale. Le développement différencié des différents segments intestinaux est lié aux interactions locales avec le mésenchyme environnant (interactions épithélio-mésenchymateuses). Ainsi se forment en tant que bourgeons ventraux, outre la thyroïde à l'extrémité supérieure, les ébauches pulmonaire, pancréatique, hépatique et biliaire.

L'oesophage subsiste sous la forme d'un tuyau, il s'oblitère cependant au cours du développement embryonnaire, pour se recanaliser durant la période foetale. A l'instar de tous les segments intestinaux, il s'allonge considérablement avec la croissance embryonnaire.

L'estomac apparaît déjà tôt sous la forme d'une dilatation fusiforme. Il est suspendu par un mésogastre dorsal et ventral et parvient à sa position adulte suite à une rotation. L'intestin moyen forme, suite à sa croissance en longueur importante, une anse dans le coelome ombilical (hernie ombilicale physiologique). Suite au redressement de l'embryon à la fin de la période embryonnaire les anses intestinales peuvent réintégrer la cavité abdominale, mais subissent alors une rotation de 270 degrés autour de leur axe. Ceci conduit à la disposition caractéristique du colon autour des anses de l'intestin grêle. Certaines parties du mésentère fusionnent ultérieurement avec la paroi abdominale postérieure, il s'en suit que lea colona ascendant et descendant se retrouvent en situation secondairement rétropéritonéale. Comme pour l'oesophage, la lumière de l'intestin grêle va également s'oblitérer pendant un certain temps, pour être recanalisée ultérieurement.

Le pancréas, le foie et les voies biliaires se forment également par bourgeonnement de l'intestin. L'ébauche hépatique se constitue au niveau du septum transversum. Suite à son énorme croissance, le foie envahit la cavité abdominale et ne restera plus en contact avec le septum transversum (diaphragme) qu'au niveau de l'area nuda. Il forme avec les vaisseaux vitellins le réseau vasculaire compliqué des sinusoïdes hépatiques.

Le pancréas est formé par deux ébauches, ventrale et dorsale. Suite à la rotation de la partie ventrale autour du duodénum, les deux parties se réunissent et forment dans le mésogastre le pancréas définitif, qui accolera un peu plus tard à la paroi abdominale postérieure. Suite à la fusion de son mésentère avec la paroi postérieure, le pancréas deviendra donc à son tour un organe secondairement rétropéritonéal.

Le tractus gastro-intestinal peut être à l'origine de nombreuses malformations. Elles vont des sténoses, atrésies, duplications, fistules et diverticules jusqu'au malrotations. Les causes de ces malformations peuvent également être génétiques.

D'un point de vue anatomique système nerveux se divise en système moteur, système sensitif/sensoriel et système végétatif (ou autonome), chacun ayant une partie périphérique, les ganglions et les nerfs, et une partie centrale, le cerveau et la moelle épinière. Ce module s'attache essentiellement au développement du système nerveux central.

Le système nerveux central se différencie à partir d'un épaississement dorsal de l'ectoderme qui, sous l'influence inductrice de la chorde et du mésoblaste para axial, donne naissance à la plaque neurale 7 . Entre les 19e et le 32e jours du développement embryonnaire, le neuroectoderme de la plaque neurale se réorganise en un tube neural 10 (cerveau et moelle épinière), les cellules des crêtes neurales 9 quittent le tube neural avant sa fermeture. Elles formeront l'essentiel du système nerveux périphérique.
Cette transformation des cellules ectodermiques en cellules neurales résulte de l'absence de sécrétion, dans la zone d'induction, d'un facteur inhibiteur. Il existe également plusieurs facteurs sécrétés dans des territoires limités du tube neural qui déterminent sa polarité, l'organisation de ses subdivisions et sa segmentation. Il existe, en outre, une polarité dorso-ventrale du tube neural qui se traduit au niveau de la moelle épinière par une ségrégation des fonctions sensorielles et motrices, respectivement.

Dès le 25ème jour 9 , la partie rostrale du tube neural se segmente en trois renflements : le prosencéphale, le mésencéphale, et le rhombencéphale.
A partir de la 5ème semaine, le prosencéphale se divise en télencéphale et diencéphale, et le rhombencéphale en métencéphale et myélencéphale, le mésencéphale ne se divisant pas, ils se forment donc 5 vésicules cérébrales secondaires.
Le tissu nerveux est formé au niveau de la couche prolifératrice épendymaire qui borde le canal neural. Cette couche est à l'origine des cellules neuronales et gliales qui sont formées pendant la 1ère moitié du développement embryonnaire, processus suivi par la myélinisation des axones.
Le canal neural se développera pour donner naissance aux ventricules au niveau du cerveau et en aval, au canal central de la moelle.

La moelle épinière se différencie rapidement entre la 6ème et la 10ème semaine, avec une division segmentaire qui correspond à la formation des somites du mésoblaste qui la borde. Les racines dorsales, sensitives, et ventrales, motrices, émergent à chaque segment pour former un nerf rachidien (ou spinal). Cette organisation segmentaire se complète par la formation des voies ascendantes et descendantes qui relient la moelle épinière au cerveau.

Au niveau du télencéphale, deux vésicules latérales apparaissent vers la 6ème semaine pour former les futurs hémisphères cérébraux 14 . Dans la partie dorsale des vésicules, le pallium, se différencie le cortex cérébral par migration radiaire et tangentielle des différents types neuronaux qui le constituent. Cette différenciation cellulaire se déroule durant les deux premiers trimestres de développement. Au niveau du métencéphale, le cortex cérébelleux se différencie à partir à partir de deux couches germinatives distinctes : la zone ventriculaire des plaques alaires du métencéphale la partie rostrale des lèvres rhombiques.

Le myélencéphale est à l'origine des nerfs crâniens IX à XII. Dans sa partie caudale, il a une structure qui rappelle la moelle épinière, avec la différenciation dans la partie dorsale des relais nerveux pour les voies sensorielles. Dans sa partie rostrale, le myélencéphale s'évase dorsalement pour former le toit du 4ème ventricule avec un plexus choroïde qui produit le liquide céphalo-rachidien.
Le métencéphale se divise en un plancher (le pont) et en un toit (le cervelet). La lame alaire contribue à la formation du cervelet par une expansion dorsale de la lèvre rhombique, et les noyaux pontiques par une migration tangentielle ventrale. De plus cette lame, avec la lame fondamentale, participe à la formation des noyaux des nerfs crâniens V à VIII.
Au niveau du mésencéphale, le toit se différencie en deux masses, les collicules supérieurs et inférieurs, relais des voies visuelles et auditives, respectivement. Le manteau du mésencéphale contient des noyaux de nerfs crâniens efférents (III et IV) et des noyaux suprasegmentaires du système moteur (substance noire, noyau rouge). La zone marginale du mésencéphale s'épaissit ventralement avec le passage des pédoncules cérébraux.

Dans le prosencéphale, la lame alaire s'accroît au détriment de la lame fondamentale qui disparaît.
Le diencéphale est un segment du tube neural qui entoure le IIIème ventricule et relie le télencéphale au mésencéphale. Le toit du diencéphale forme le plexus choroïde du IIIème ventricule et l'épithalamus (épiphyse). Latéralement, le thalamus est un ensemble de noyaux de relais polymodaux pour le cortex cérébral. Le sillon sous-thalamique le sépare ventralement de l'hypothalamus. A la face ventrale de l'hypothalamus se différencie une glande neuro-endocrine, l'hypophyse, et un diverticule qui est à l'origine de la formation de l'oeil et du nerf optique.

Dans les vésicules latérales du télencéphale (hémisphères cérébraux), l'accroissement rapide de la zone proliférative dorso-latérale et la migration des neurones dans les couches superficielles, conduisent à la formation du cortex cérébral qui croit latéralement, dorsalement, postérieurement, puis ventralement pour former les lobes cérébraux qui entourent l'insula et forme le sillon latéral. La croissance de la couche corticale conduit au plissement de la surface et la formation des sillons et circonvolutions.
Les commissures télencéphaliques se développement à partir de la lame terminale pour les régions olfactives et temporales (commissure antérieure), l'hippocampe, et le néocortex (corps calleux).
Le système olfactif se développe par induction réciproque au niveau de la face ventrale du lobe frontal et des muqueuses nasales.

La vascularisation du cerveau commence tôt lors de la formation du tube neural (4ème semaine), et s'alimente par l'intermédiaire deux troncs principaux : l'artère carotide interne et l'artère vertébrale. Les deux artères vertébrales convergent en une artère basilaire pour la vascularisation du tronc cérébral et des artères spinales pour la moelle épinière. Le télencéphale est vascularisé par 3 artères cérébrales qui couvre chacune un territoire distinct. Le système veineux du cerveau est indépendant du système artériel. Il est drainé dans un réseau de sinus formés dans un dédoublement de la paroi de la dure-mère qui converge dans la veine jugulaire interne.