3.3 Spermatogenèse

• Introduction
• Structure de l'épithélium germinal
• Stades du développement de la spermatogenèse
• Déroulement temporel de la spermatogenèse
• La spermatocytogenèse
• Déroulement local de la spermatogenèse - la vague de spermatogenèse
• Spermio(histo)genèse et structure des spermatozoïdes
• Cellules interstitielles de Leydig et régulation hormonale

Spermio(histo)genèse et structure des spermatozoïdes

La différenciation des spermatides en spermatozoïdes est appelée spermiogenèse (env. 23 jours). Elle correspond à la dernière partie de la spermatogenèse et comprend les étapes successives suivantes qui peuvent se dérouler de manière synchrone:

• Condensation du noyau: compaction et réduction du noyau, condensation du contenu du noyau à un volume minimal.
  
• Formation de l'acrosome: formation d'un capuchon céphalique (acrosome) contenant des enzymes qui jouent un rôle important dans la pénétration de la zone pellucide de l'ovocyte.
  
• Formation du flagelle: formation de la queue du spermatozoïde
  
• Réduction cytoplasmique: rejet de tous composants cellulaires inutiles du cytoplasme.
  

Les spermatides sont les plus petites cellules de l'épithélium germinal. Ils se trouvent à proximité de la lumière du tube séminifère.

Fig. 15
Trois différents stades de la spermiogenèse: à gauche, une spermatide jeune, à droite un spermatozoïde immature, au milieu, un stade intermédiaire. Suite à une rotation du noyau, la vésicule acrosomiale change de position. Cette dernière se glisse comme un capuchon sur le noyau de plus en plus condensé (ligne pointillée). Les composants cellulaires inutiles du cytoplasme sont ligaturés (puis éliminés sous la forme d'un corps résiduel) et les mitochondries sont concentrées en manchon autour de la portion initiale du flagelle. Signe de son immaturité, le spermatozoïde libéré dans la lumière possède encore un peu de cytoplasme au niveau du col (Comp. avec fig. 16 ci-dessous)

Condensation du noyau
Le noyau devient de plus en plus petit, se condense et adopte sa forme typiquement aplatie. Vu d'en haut le noyau est ovale, de profil il est piriforme. Il est coiffé à sa partie antérieure par l'acrosome. Le noyau et l'acrosome forment la tête du spermatozoïde qui est relié à la queue par le col.

Formation de l'acrosome
La spermatide encore au contact de la cellule de Sertoli change de polarité. L'appareil de Golgi se déplace du côté du noyau de la spermatide proche de la cellule de Sertoli, alors que les centrioles migrent en direction opposée, c'est-à-dire vers la lumière du tube séminifère.
A l'intérieur de l'appareil de Golgi se forment des granules qui confluent pour former une grande structure qui se plaque sur le noyau, recouvrant ce dernier comme un capuchon sur sa plus grande partie. Cet acrosome correspond fonctionnellement à un lysosome et contient de ce fait des enzymes lysosomiales (entre autre, des hyaluonidases).

Formation du flagelle
Il se développe à partir des deux centrioles, petites structures de forme cylindrique perpendiculaires l'une à l'autre, qui se trouvent d'abord à proximité de l'appareil de Golgi. La future structure axonémale croît à partir de l'un des centrioles (distal). Celle-ci est constituée de 9 doublets de microtubules périphériques et d'une paire de microtubules centrale. Suite à la rotation susmentionnée du noyau et de la vésicule acrosomiale, l'ébauche initiale du flagelle se situe au cours du développement au pôle opposé à l'acrosome.

Le flagelle à terme comporte quatre parties:

• Le col qui contient entre autres les deux centrioles (proximal et distal).
  
• La pièce intermédiaire est constituée d'une gaine de mitochondries regroupées en forme d'anneau autour de l'axonème, produisant l'énergie pour les mouvements du flagelle.
  
• La pièce principale comporte une gaine de fibres denses externes autour de l'axonème.
  
• La pièce terminale ne contient plus que les microtubules (9+2) de l'axonème.
  

Le spermatozoïde mature mesure environ 60 mm de long et est totalement enveloppé par la membrane plasmique.

Fig. 16
Le spermatozoïde mature est filiforme; les mitochondries dans la partie intermédiaire constituent une gaine autour fibres denses externes. L'ADN dans le noyau est compacté.

Réduction cytoplasmique
Le cytoplasme inutile des spermatides est éliminé pour constituer un corps résiduel et phagocyté par les cellules de Sertoli ou expulsé dans la lumière du tube. Il arrive qu'un résidu cytoplasmique reste accroché au col ou à la pièce intermédiaire de manière transitoire.

La spermatogenèse est soumise à des variations individuelles considérables, influencées en partie des facteurs psychiques. Environ 100 millions de spermatozoïdes sont produits par jour. En moyenne 50-200 millions de spermatozoïdes sont libérés par éjaculation (norme OMS > 40 millions).