19.10 Résumé



La région de la face se développe ventralement au neuropore rostral à partir d'éléments de la notochorde et du pharynx, entourés de chaque côté par une série d'arcs aortiques. Entre ces structures et l'ectoderme, il y a un grand nombre de cellules provenant des crêtes neurales (d'origine neuroectodermique) et mésenchymateuses (provenant du mésoderme). Ces cellules ont une tendance à l'organisation segmentaire et vont constituer les différentes parties des bourgeons de la face et des arcs pharyngiens. La face et les mâchoires dérivent de cinq bourgeons: un impair, le processus fronto-nasal entouré latéralement par les deux processus maxillaires et mandibulaires, tous issus du premier arc pharyngien. Suite à la croissance différencielle de ces bourgeons, le processus fronto-nasal va former la partie supérieure du visage (processus frontal), le nez, la partie médiane de la mâchoire et de la lèvre supérieure (processus nasal médian et latéral). Le processus maxillaire s'unit au processus nasal médian et forme la partie latérale de la mâchoire et de la lèvre supérieure. Le processus mandibulaire forme la mâchoire inférieure et le menton. Entre le processus nasal latéral et le processus maxillaire se forme la gouttière lacrymo-nasale, qui réunit l'orbite à la cavité nasale.

Le palais se forme suite à la fusion du processus palatin médian impair (palais primaire) avec les deux processus palatins latéraux (palais secondaire).

Le nez se développe à partir des deux placodes nasales du bourgeon fronto-nasal. Celles-ci s'invaginent et forment les deux sacs nasaux, qui sont limités extérieurement par le processus nasal latéral (ultérieurement l'aile du nez) et intérieurement par le processus nasal médian (ultérieurement le septum nasal). Les sacs nasaux (cavités nasales primaires) s'ouvrent par l'intermédiaire des choanes dans la cavité orale. Ce n'est que plus tard que les cavités nasales vont se prolonger vers l'arrière. Elles restent divisées en leur milieu par le septum nasal, alors que le palais secondaire les sépare de la cavité orale primaire.

Les dents se forment suite à l'interaction entre la lame dentaire ectodermique dans les mâchoires supérieure et inférieure avec les cellules des crêtes neurales. Initialement en forme de chape elles adoptent plus tard une forme en cloche. La partie ectodermique forme l'organe de l'émail (améloblastes), qui constitue, comme son nom l'indique, l'émail dentaire. A l'intérieur se forment, à partir du tissu en provenance des crêtes neurales, les odontoblastes, responsables de la synthèse de dentine. Les glandes salivaires proviennent également du bourgeonnement de l'ectoderme.

La langue provient de divers bourgeons sur le plancher du pharynx. Ce qui explique son modèle d'innervation qui paraît a priori complexe. La musculature de la langue provient des somites occipitaux, qui migrent avec le nerf hypoglossus (nerf crânien XII) dans la langue.

Tous les arcs pharyngiens sont délimités à l'intérieur par les poches pharyngiennes et à l'extérieur par les fentes pharyngiennes (sillons pharyngiens). Ils forment de nombreuses structures différentes dans la région du cou. Le 1er arc pharyngien donne naissance à la mâchoire supérieure et inférieure. La 1er fente respectivement la 1er poche pharyngienne forment avec la contribution du mésenchyme des 1er et 2ème arcs pharyngiens les nombreux petits éléments de l'oreille moyenne et le conduit auditif externe. Les 2ème, 3ème et 4ème sillons pharyngiens s'oblitèrent et forment la surface du cou. Les éléments de 2ème au 4ème arc pharyngien forment le squelette, le muscle et le tissu conjonctif du cou. Finalement le 3ème et 4ème poches pharyngiennes participent à la formation du thymus, des parathyroïdes et du corps ultimobranchial (uniquement 4ème poche pharyngienne). La thyroïde se développe à partir d'un bourgeon impair et ventral du pharynx supérieur (foramen caecum).

L'intestin se forme à partir d'un tube d'origine endodermique. Il se termine du côté crânial par la membrane oropharyngée et du côté caudal par la membrane cloacale. Il est divisé en intestins antérieur, moyen et postérieur. L'intestin reste en communication avec la vésicule ombilicale. Le développement différencié des différents segments intestinaux est lié aux interactions locales avec le mésenchyme environnant (interactions épithélio-mésenchymateuses). Ainsi se forment en tant que bourgeons ventraux, outre la thyroïde à l'extrémité supérieure, les ébauches pulmonaire, pancréatique, hépatique et biliaire.

L'oesophage subsiste sous la forme d'un tuyau, il s'oblitère cependant au cours du développement embryonnaire, pour se recanaliser durant la période foetale. A l'instar de tous les segments intestinaux, il s'allonge considérablement avec la croissance embryonnaire.

L'estomac apparaît déjà tôt sous la forme d'une dilatation fusiforme. Il est suspendu par un mésogastre dorsal et ventral et parvient à sa position adulte suite à une rotation. L'intestin moyen forme, suite à sa croissance en longueur importante, une anse dans le coelome ombilical (hernie ombilicale physiologique). Suite au redressement de l'embryon à la fin de la période embryonnaire les anses intestinales peuvent réintégrer la cavité abdominale, mais subissent alors une rotation de 270 degrés autour de leur axe. Ceci conduit à la disposition caractéristique du colon autour des anses de l'intestin grêle. Certaines parties du mésentère fusionnent ultérieurement avec la paroi abdominale postérieure, il s'en suit que lea colona ascendant et descendant se retrouvent en situation secondairement rétropéritonéale. Comme pour l'oesophage, la lumière de l'intestin grêle va également s'oblitérer pendant un certain temps, pour être recanalisée ultérieurement.

Le pancréas, le foie et les voies biliaires se forment également par bourgeonnement de l'intestin. L'ébauche hépatique se constitue au niveau du septum transversum. Suite à son énorme croissance, le foie envahit la cavité abdominale et ne restera plus en contact avec le septum transversum (diaphragme) qu'au niveau de l'area nuda. Il forme avec les vaisseaux vitellins le réseau vasculaire compliqué des sinusoïdes hépatiques.

Le pancréas est formé par deux ébauches, ventrale et dorsale. Suite à la rotation de la partie ventrale autour du duodénum, les deux parties se réunissent et forment dans le mésogastre le pancréas définitif, qui accolera un peu plus tard à la paroi abdominale postérieure. Suite à la fusion de son mésentère avec la paroi postérieure, le pancréas deviendra donc à son tour un organe secondairement rétropéritonéal.

Le tractus gastro-intestinal peut être à l'origine de nombreuses malformations. Elles vont des sténoses, atrésies, duplications, fistules et diverticules jusqu'au malrotations. Les causes de ces malformations peuvent également être génétiques.



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