22.13 Résumé

D'un point de vue anatomique système nerveux se divise en système moteur, système sensitif/sensoriel et système végétatif (ou autonome), chacun ayant une partie périphérique, les ganglions et les nerfs, et une partie centrale, le cerveau et la moelle épinière. Ce module s'attache essentiellement au développement du système nerveux central.

Le système nerveux central se différencie à partir d'un épaississement dorsal de l'ectoderme qui, sous l'influence inductrice de la chorde et du mésoblaste para axial, donne naissance à la plaque neurale 7 . Entre les 19e et le 32e jours du développement embryonnaire, le neuroectoderme de la plaque neurale se réorganise en un tube neural 10 (cerveau et moelle épinière), les cellules des crêtes neurales 9 quittent le tube neural avant sa fermeture. Elles formeront l'essentiel du système nerveux périphérique.
Cette transformation des cellules ectodermiques en cellules neurales résulte de l'absence de sécrétion, dans la zone d'induction, d'un facteur inhibiteur. Il existe également plusieurs facteurs sécrétés dans des territoires limités du tube neural qui déterminent sa polarité, l'organisation de ses subdivisions et sa segmentation. Il existe, en outre, une polarité dorso-ventrale du tube neural qui se traduit au niveau de la moelle épinière par une ségrégation des fonctions sensorielles et motrices, respectivement.

Dès le 25ème jour 9 , la partie rostrale du tube neural se segmente en trois renflements : le prosencéphale, le mésencéphale, et le rhombencéphale.
A partir de la 5ème semaine, le prosencéphale se divise en télencéphale et diencéphale, et le rhombencéphale en métencéphale et myélencéphale, le mésencéphale ne se divisant pas, ils se forment donc 5 vésicules cérébrales secondaires.
Le tissu nerveux est formé au niveau de la couche prolifératrice épendymaire qui borde le canal neural. Cette couche est à l'origine des cellules neuronales et gliales qui sont formées pendant la 1ère moitié du développement embryonnaire, processus suivi par la myélinisation des axones.
Le canal neural se développera pour donner naissance aux ventricules au niveau du cerveau et en aval, au canal central de la moelle.

La moelle épinière se différencie rapidement entre la 6ème et la 10ème semaine, avec une division segmentaire qui correspond à la formation des somites du mésoblaste qui la borde. Les racines dorsales, sensitives, et ventrales, motrices, émergent à chaque segment pour former un nerf rachidien (ou spinal). Cette organisation segmentaire se complète par la formation des voies ascendantes et descendantes qui relient la moelle épinière au cerveau.

Au niveau du télencéphale, deux vésicules latérales apparaissent vers la 6ème semaine pour former les futurs hémisphères cérébraux 14 . Dans la partie dorsale des vésicules, le pallium, se différencie le cortex cérébral par migration radiaire et tangentielle des différents types neuronaux qui le constituent. Cette différenciation cellulaire se déroule durant les deux premiers trimestres de développement. Au niveau du métencéphale, le cortex cérébelleux se différencie à partir à partir de deux couches germinatives distinctes : la zone ventriculaire des plaques alaires du métencéphale la partie rostrale des lèvres rhombiques.

Le myélencéphale est à l'origine des nerfs crâniens IX à XII. Dans sa partie caudale, il a une structure qui rappelle la moelle épinière, avec la différenciation dans la partie dorsale des relais nerveux pour les voies sensorielles. Dans sa partie rostrale, le myélencéphale s'évase dorsalement pour former le toit du 4ème ventricule avec un plexus choroïde qui produit le liquide céphalo-rachidien.
Le métencéphale se divise en un plancher (le pont) et en un toit (le cervelet). La lame alaire contribue à la formation du cervelet par une expansion dorsale de la lèvre rhombique, et les noyaux pontiques par une migration tangentielle ventrale. De plus cette lame, avec la lame fondamentale, participe à la formation des noyaux des nerfs crâniens V à VIII.
Au niveau du mésencéphale, le toit se différencie en deux masses, les collicules supérieurs et inférieurs, relais des voies visuelles et auditives, respectivement. Le manteau du mésencéphale contient des noyaux de nerfs crâniens efférents (III et IV) et des noyaux suprasegmentaires du système moteur (substance noire, noyau rouge). La zone marginale du mésencéphale s'épaissit ventralement avec le passage des pédoncules cérébraux.

Dans le prosencéphale, la lame alaire s'accroît au détriment de la lame fondamentale qui disparaît.
Le diencéphale est un segment du tube neural qui entoure le IIIème ventricule et relie le télencéphale au mésencéphale. Le toit du diencéphale forme le plexus choroïde du IIIème ventricule et l'épithalamus (épiphyse). Latéralement, le thalamus est un ensemble de noyaux de relais polymodaux pour le cortex cérébral. Le sillon sous-thalamique le sépare ventralement de l'hypothalamus. A la face ventrale de l'hypothalamus se différencie une glande neuro-endocrine, l'hypophyse, et un diverticule qui est à l'origine de la formation de l'oeil et du nerf optique.

Dans les vésicules latérales du télencéphale (hémisphères cérébraux), l'accroissement rapide de la zone proliférative dorso-latérale et la migration des neurones dans les couches superficielles, conduisent à la formation du cortex cérébral qui croit latéralement, dorsalement, postérieurement, puis ventralement pour former les lobes cérébraux qui entourent l'insula et forme le sillon latéral. La croissance de la couche corticale conduit au plissement de la surface et la formation des sillons et circonvolutions.
Les commissures télencéphaliques se développement à partir de la lame terminale pour les régions olfactives et temporales (commissure antérieure), l'hippocampe, et le néocortex (corps calleux).
Le système olfactif se développe par induction réciproque au niveau de la face ventrale du lobe frontal et des muqueuses nasales.

La vascularisation du cerveau commence tôt lors de la formation du tube neural (4ème semaine), et s'alimente par l'intermédiaire deux troncs principaux : l'artère carotide interne et l'artère vertébrale. Les deux artères vertébrales convergent en une artère basilaire pour la vascularisation du tronc cérébral et des artères spinales pour la moelle épinière. Le télencéphale est vascularisé par 3 artères cérébrales qui couvre chacune un territoire distinct. Le système veineux du cerveau est indépendant du système artériel. Il est drainé dans un réseau de sinus formés dans un dédoublement de la paroi de la dure-mère qui converge dans la veine jugulaire interne.