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Blut und lymphatisches Gewebe

Erythropoiese

Die ersten Erythrozyten sind kernhaltig und stammen von Stammzellen (BFU/CFU-E) ab, welche in den Blutinseln der Vesicula umbilicalis entstehen. Dabei runden sich zentral gelegenen Zellen dieser Blutinseln zu kernhaltigen, grosszelligen Erythroblasten ab. Man nennt diese extraembryonale Phase der Blutbildung deshalb auch megaloblastische Eryhropoiese.

Die embryonale Erythropoiese setzt sich in der Leber fort. Diese Stammzellen haben ihren Ursprung in der Aorto-Gonado-Mesonephros-Region. Die in der Leber entstandenen Erythrozyten sind im Gegensatz zum ausserhalb des Embryos gebildeten Erythroblasten kernlos und werden dort bis zur 28. SSW produziert.

Ein kleiner Teil wird auch in der Milz (grün) gebildet. Diese hepato-lienale Phase dominiert das zweite Trimenon der Schwangerschaft.

Im letzten Trimenon ist das Knochenmark das wichtigste hämatopoietische Organ (myeloische Phase der Erythropoiese).

Abb. 3 - Prozentualer Anteil der gesamten Erythropoiese in blutbildenden Organen
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Vesicula umbilicalis
Leber
Milz
Knochenmark

Legende
Abb. 3

Dieses Schema zeigt den ungefähren Beitrag der verschiedenene blutbildenden Organen während der Schwangerschaft.

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Auf den Erythrozytenoberfläche hat es viele Blutgruppenmerkmale, darunter die bekannten A, B und 0-Oberflächenmoleküle sowie der Rhesusfaktor.

 
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Wenn Sie nach dem START mit der Maus über die sensiblen Zonen dieses Bildes fahren (zum Beispiel auf BFU-E oder CFU-E oder ....), erhalten Sie zu den einzelnen Begriffen ein vergrössertes Bild und erklärenden Text.

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Die Stammzellen der Erythropoiese werden durch die myeloide Zelllinie gebildet. Es sind grosse, mitotisch aktive Zellen der BFU-E Zelllinie. Sie haben einen grossen Nukleus und das Zytoplasma ist basophil.
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Unter weiterer Stimulation bilden sich Pronormoblasten, welche mit der Hämoglobinsynthese beginnen. Das Hämoglobin ist aber mit cytochemischer Analyse noch nicht zu erkennen. Diese Zellen haben immer noch viel unkondensiertes Chromatin im Zellkern, viele Ribosomen und einen hohen Gehalt an Globin m-RNA.
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Beim basophilen Normoblast nimmt die Proliferationsfähigkeit ab, im Zellkern beginnt sich das Chromatin zu kondensieren. Die Zelle verkleinert sich und erste Anzeichen der Globinproduktion sind zu erkennen.
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Erstmals ist in diesem Stadium ist das Globin im Zytoplasma durch Färbung zu erkennen. Der Zellkern wird zunehmend pyknotisch und im Zytoplasma nimmt das proteinsynthetisierenden rauhe Endoplasmatische Retikulum (rER) ab.
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Im orthochromatischen Normoblast ist der Hämoglobinanteil fast vollständig und das Zytoplasma färbt sich zunehmend mit acidophilen Farbstoffen an. Das rER ist fast vollständig verschwunden und der Zellkern vermehrt pyknotisch.
Im Stadium des orthochromatischen Normoblasten wird der Zellkern ausgestossen.
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Junge kernlose Zellen dieser Serie weisen bei Supravitalfärbung netzartige Strukturen auf und werden deshalb als Retikulozyten bezeichnet.
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Der reife voll differenzierte Erythrozyt besitzt fast keine Zellorganellen mehr, ist aber mit Hämoglobin vollgepackt.
 
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Überblick über die Erythropoiese

Merke:

  • Anzahl Erythrozyten pro ml Blut: ca. 5 Mio
  • Diameter der Erythrozyten: 7.5 µm
  • Lebensdauer: ca. 120 Tage (bei Geburt ca. 40-70 Tage)
 

Das Hämoglobin

Das Hämoglobin in den menschlichen Erythrozyten besteht aus 2 paarigen Globinketten, welche um ein Häm, das seinerseits Sauerstoff binden kann, angeordnet sind.

In den verschiedenen Phase der vorgeburtlichen Erythropoiese ist die Zusammensetzung der Hämoglobins unterschiedlich. Während in den Blutinseln der Vesicula umbilicalis ausschliesslich Hämoglobin des Typs Hb Gower 1 (ζ2ε2) mit zeta- und epsilon-Ketten gebildet wird, weist der reife Erythrozyt der hepatischen Phase vor allem HbF (α2γ2), dessen Globin alpha- und gamma-Ketten besitzt und das wichtigste fetale Hämoglobin darstellt.

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Der Übergang von Hb Gower 1 zu HbF (α2γ2) erfolgt stufenweise, indem in der Zwischenphase sowohl Hämoglobin mit α2ε2-Ketten (Hb Gower 2) als auch solches mit ζ2γ2-Ketten (Hb Portland) nachweisbar ist. Die Informationen für die Bildung der einzelnen Globinketten befinden sich auf den Chromosomen 11 und 16 (Interaktives Schema.)

Nach der Geburt wird das fetale HbF (α2γ2) allmählich durch das adulte HbA1 (α2β2) ersetzt. Dieses besteht aus alpha- und beta-Ketten und stellt das wichtigste adulte Hämoglobin dar. Daneben gibt es noch einen kleinen Anteil an HbA2 (α2δ2), welches anstelle zwei beta-Ketten zwei delta-Ketten aufweist.

Abb. 4 - Die Bildung verschiedener Hb-Ketten im Verlauf der Schwangerschaft
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Legende
Abb. 4

Synthese der Globin-Ketten im Verlaufe der Schwangerschaft. In der Embryonalzeit dominieren die ε- und ζ-Globinketten. Sie werden aber schnell durch α- und γ-Globinketten abgelöst. Die γ-Ketten des fetalen Hämoglobins werden gegen Ende der SS langsam durch die β-Ketten ersetzt (adultes Hämoglobin).