21.3 Differenzierung der Gonaden

• Gonaden: indifferentes Stadium
• Testes: Differenzierung
  • Entwicklung des Parenchyms
  • Entwicklung des Stromas
  • Zusammenfassung
• Ovarien: Differenzierung
  • Entwicklung des Stromas
  • Entwicklung des Parenchyms
  • Zusammenfassung
• Deszensus der Testes
• Verschiebung der Ovarien

Gonaden: indifferentes Stadium

Die Gonaden entstehen aus zwei sehr verschiedenen Arten von Zellen embryonalen Ursprungs:

• Die Urkeimzellen (PGC = primordial germ cells) werden die Gameten (Spermien und Oozyten) bilden. Diese Zellen stammen aus dem Ektoderm, wovon sie sich aber sehr früh in der Entwicklung absondern.
• Die somatischen Zellen mit Ernährungsfunktion umgeben die Urkeimzellen und bilden das somatische Gonadenblastem. Aber über ihren Ursprung wird noch diskutiert, wobei drei mögliche Quellen in Frage kommen: Mesonephros, lokales Mesenchym, sowie oberflächliche Epithelzellen (Zölomepithel). Bei den Testes handelt es sich um die Stützzellen (Sertoli) und die Zwischenzellen (Leydig), beim Ovar um die Follikelzellen und die Thekazellen.

Die Urkeimzellen (PGC) erscheinen schon zum Zeitpunkt der Gastrulation 6 im Epiblast (4, 5) und vollziehen eine Wanderung aus dem Embryo in die Wand der Vesicula umbilicalis. Von hier gelangen sie dank dem Zusammenwirken von drei Faktoren, der Abfaltung des Embyros, chemotaktischer Faktoren und amöboider Bewegungen wieder in die Wand des Intestinaltraktes innerhalb des Embryos und über das dorsales Mesenterium in die Gonandenleiste 14. Während ihrer Wanderung, die zwischen 4. und 6. Woche stattfindet 11-14, vermehren sie sich durch Mitose.

Abb. 4
Nach ihrer Auswanderung in die Vesicula umbilicalis gelangen die PGC wieder intraembryonal in die Wand des Darmes.

Abb. 5
Vom Darm aus kolonisieren sie die Gonandenleiste, indem sie über das Mesenterium dort einwandern.

Die Gonadenleiste erstreckt sich ebenso wie die Urnierenleiste von der Herzregion bis in die Nähe der Kloake. In der Zeit zwischen 4. und 6. Woche 11-14 entwickelt sich der mittlere Abschnitt dieser Gonadenleiste zur Gonadenanlage, indem sich Zellen des Zoelomepithels im mittleren Abschnitt der Gonadenleiste vermehren. Die einwandernden PGC 14 dringen in diese verdickte Zone des Zölomepithel ein. Die indifferente Gonade setzt sich also aus einem Blastem mit Zellen unterschiedlicher Herkunft zusammen, wobei sich in der Folge die Urkeimzellen und das lokale somatische Blastem reziprok beeinflussen (13).

Auch vermehrt sich das darunter liegende lokale Zölommesenchyms. Das Zölomepithels, welches nun mehrschichtig wird, verliert vorübergehend seine Basalmembran. Es entstehen Gonadenstränge, welche die PGC umgeben und bis in die Tiefe reichen. Man weiss, dass im männlichen Geschlecht auch Zellen des Mesonephros daran beteiligt sind, es ist aber ungewiss, ob auch im weiblichen Geschlecht Zellen bis in die Gonadenleiste einwandern (14).

Bis zur 6. Woche kann zwischen männlichen und weiblichen Gonaden nicht unterschieden werden. Die Gonadenstränge sowie die PGC kommen sowohl in der kortikalen als auch in der medullären Zone der zukünftigen Gonade vor.

Abb. 6
Die PGC wandern in die Genitalleiste ein. Zu diesem Zeitpunkt entwickeln sich die Mesonephros-
strukturen in der Crista mesonephrica.

Abb. 7
Zellen des verdickte Zölomepithels verlassen den Zellverband und wandern in die Tiefe, wo sie mit den PGC und dem lokalen Mesenchym die Gonadenstränge (Chordae gonadales) bilden. Die Anlage des Ductus paramesonephricus (Müller) ist jetzt gebildet.

Abb. 8
Die Gonadenstränge behalten ihre Verbindung zum Oberflächenepithel. Die PGC befinden sich vorwiegend im Cortex. Nur wenige der Gonadenstränge erreichen das Mark.

Abb. 9
Aus den Gonadensträngen entwickeln sich die Hodenstränge (Chordae testiculares), die aus dicht gepackten Prospermatogonien und somatischen Zellen bestehen. Diese stammen aus dem Zölomepithel (Sertoli Stützzellen), dem lokalen Mesenchym und dem Mesonephros. Die Hodenstränge bilden sich bis in tiefere Regionen des Hodens.