7.2 Le disque embryonnaire tridermique (3ème semaine)



Formation des feuillets primordiaux

Quiz

Quiz 10

Au 17e jour 6, la formation de la ligne primitive, constitue la «porte d'entrée» à partir de laquelle les cellules épiblastiques commencent à proliférer et à s'invaginer. Sur le plan histologique les cellules épiblastiques développent des pseudopodes migrant au travers de la ligne primitive tout en perdant les connexions entre-elles.
Ce phénomène d'invagination en profondeur est appelé gastrulation 6-7.

Fig. 3 - Ligne primitive vers 18 jours vue dorsale  Légende

1
2
3
4
5
6
7
8
9
NB		 sillon primitif
dépression primitive
noeud primitif
membrane oropharyngée
aire cardiaque
bord sectionné de l'amnios
mésoderme
endoderme
future membrane cloacale
1+2+3=ligne primitive

Fig. 3
Disque embryonnaire vu par sa face supérieure (dorsale) d'aspect ovoide, avec en haut la région céphalique, et en bas la région caudale.

En fonction de leur origine sur la ligne primitive et du moment de leur invagination, les cellules de l'épiblaste migrent successivement dans différentes directions.

Les premières cellules migrant à travers le noeud et la ligne primitive envahissent l'hypoblaste et déplacent les cellules de ce dernier pour le remplacer finalement par une couche d'entoblaste définitif (à l'origine de l'épithélium du futur intestin et de ses dérivés). Au même moment les cellules qui passent par la dépression primitive (noeud) et qui migrent crânialement sur la ligne médiane sont à l'origine de deux structures:
  • la plaque préchordale 6 se situant en position crâniale par rapport à la dépression primitive
  • le processus notochordal 8, dont nous allons voir la formation ci-dessous.
 Fig. 4 - Section transversale
niveau sillon primitif		  Légende

1
2
3
4
5


6		 sillon primitif
épiblaste
MEE
entoblaste définitif
invagination des cellules formant
le futur mésoblaste intraembryonnaire
hypoblaste

Fig. 4
Section transversale au niveau du sillon primitif au moment de la gastrulation montrant l'invagination des cellules épiblastiques formant le futur mésoblaste ainsi que l'entoblaste qui va progressivement remplacer l'hypoblaste

Un autre contingent de cellules forme un troisième feuillet, le mésoblaste intra-embryonnaire 6, entre l'épiblaste et l'entoblaste définitif naissant. Certaines cellules mésoblastiques migrent latéralement et crânialement alors que d'autres se disposent sur la ligne médiane. Les cellules mésenchymateuses migrent latéralement et en direction céphalique et caudale, sauf au niveau de la membrane bucco-pharyngienne et de la membrane cloacale 6.

Rostralement à la plaque préchordale, dans la zone céphalique, des cellules mésenchymateuses du disque embryonnaire formeront le péricarde et le septum transversum 9 alors qu'à l'extrémité caudale, la membrane cloacale délimitera les méats uro-génitaux et le rectum.

Pour en savoir plus

La migration de cellules épiblastiques avec formation consécutive du mésoblaste et de l'entoblaste est un processus de l'embryogénèse appelé transition épithélio-
mésenchyma-
teuse.

L'épiblaste est à l'origine des trois couches cellulaires de l'embryon tridermique:
  • l'ectoblaste
  • le mésoblaste
  • l'entoblaste définitif



Pour en savoir plus

Les molécules d'adhésion cellulaire ou CAM (Cell Adhesion Molecules)
Dès le début de la gastrulation les cellules épiblastiques produisent de l'acide hyaluronique, qui s'accumule dans l'espace intercellulaire entre l'épiblaste et l'hypoblaste. L'acide hyaluronique est fréquemment associé à la migration cellulaire. Cette molécule peut lier massivement l'eau (jusqu'à 1000 fois son propre poids !) et jouerait un rôle antiagrégant au niveau des cellules mésoblastiques. Toutefois la présence de l'acide hyaluronique ne suffit pas à expliquer la migration depuis la ligne primitive. Chez tous les embryons vertébrés cette dernière serait en outre liée à la présence de fibronectine associée à la lame basale sous l'épiblaste. La fibronectine (10) est une glycoprotéine extracellulaire.

Les intégrines
Les intégrines font partie des 4 familles de molécules d'adhérence CAM (Cell Adhesion Molecules): intégrines, cadhérines, sélectines, super famille des immunoglobulines. Elles assurent la jonction et la reconnaissance entre 2 cellules ou entre une cellule et la matrice extracellulaire. Leur mode de liaison est homophilique (molécules de même type) ou hétérophilique (molécules de type différent). Il s'agit de glycoprotéines transmembranaires assurant la cohésion (agrégation) et la migration cellulaire (responsable de l'organisation des cellules en tissus et des tissus en organes). Les intégrines forment des contacts avec les filaments de collagène dans la membrane basale et la matrice extracellulaire. La laminine est un ligand (molécule capable de s'attacher à un récepteur transmembranaire) de la membrane basale, alors que la fibronectine est un
ligand de la substance intercellulaire du mésenchyme et partant un support de la migration cellulaire.



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