7.2 Le disque embryonnaire tridermique (3ème semaine)

• Introduction
  
• Formation de la ligne primitive
• Formation des feuillets primordiaux
• Formation de la notochorde
• Quelle est la destinée des cellules épiblastiques et le devenir de la ligne primitive?
• Les membranes didermiques
• Evolution du mésoblaste
  • Le mésoblaste para-axial et la différenciation des somites
  • Le mésoblaste intermédiaire
  • Le mésoblaste latéral
• Le coelome intra-embryonnaire
• Induction de la plaque neurale - Neurulation

Induction de la plaque neurale - Neurulation

La neurulation primaire est le début de la formation du tissu nerveux à partir de l'ectoblaste, contrôlée par l'action inductrice du mésoblaste. En effet, le rôle inducteur de la chorde dorsale dans la transformation neuroblastique de l'ectoblaste est maintenant bien documenté alors qu'il avait déjà été reconnu au début du 20e siècle !

C'est l'apparition de la plaque neurale au 19e jour 7, qui constitue le premier événement de la formation du futur système nerveux. La plaque neurale se développe en avant de la ligne primitive sous forme d'un épaississement médio-sagittal de l'ectoblaste. La plaque neurale est large à l'extrémité céphalique où elle est à l'origine du futur cerveau, quant à la portion caudale elle est étroite et dévolue à la formation de la moelle épinière. Ces modifications sont concomitantes de la gastrulation.

En effet, c'est lors de l'apparition de la notochorde et sous l'influence inductrice du mésoblaste axial sous-jacent (plaque préchordale et portion crâniale de la plaque notochordale) que se développe la plaque neurale. Le processus d'induction neurale est complexe et serait lié à des substances inductrices sécrétées par les cellules mésoblastiques axiales diffusant vers les cellules ectoblastiques sus-jacentes où elles activent des gènes responsables de la différenciation de l'épithélium ectoblastique en un épithélium prismatique pseudo stratifié: le neuro-ectoblaste. Au cours de la 3e semaine, les bords de la plaque neurale se surélèvent, formant des bourrelets neuraux 9 qui délimitent la gouttière neurale 8.

Fig. 22
C'est l'apparition de la plaque neurale au 19e jour, qui constitue le premier événement de la formation du futur système nerveux

Fig. 23
La plaque neurale est large à l'extrémité céphalique, à l'origine du cerveau, étroite à la portion caudale, dévolue à la formation de la moelle épinière

Les bords de cette dernière vont se rapprocher dès le 25e jour et celle-ci va se transformer en tube neural (délimitant la future cavité épendymaire). La fermeture du tube neural commence dans la région cervicale (à mi-longueur de l'embryon) et progresse alors simultanément en direction céphalique (le neuropore antérieur se ferme au 29e jour 11) et caudale (le neuropore postérieur se ferme au 30e jour 12). L'emplacement du neuropore antérieur correspond à la lame terminale du cerveau adulte et celui du neuropore postérieur au filum terminal. Un défaut de fermeture du tube neural résulte en une pathologie appelée spina bifida, alors que l'absence de fermeture du neuropore antérieur est responable d'une anencéphalie. Au moment de la fermeture du tube neural, des amas de cellules se détachent des lèvres latérales de la plaque neurale, constituant les crêtes neurales.
Environ 50% de l'ectoblaste constituent la plaque neurale, le reste constituera le futur épiderme.

Fig. 24
Au cours de la 3e semaine, les bords de la plaque neurale se surélèvent, formant des bourrelets neuraux qui délimitent la gouttière neurale
Fig. 25
La fermeture du tube neural commence dans la région cervicale (à mi-longueur de l'embryon) et progresse alors simultanément en direction céphalique et caudale.

Les cellules des crêtes neurales 9 constituent en fait un véritable 4e feuillet embryonnaire avec une organisation segmentaire partielle participant à la formation du tissu nerveux périphérique (neurones et cellules gliales des systèmes nerveux sympathique, parasympathique et sensoriel).
En outre, ces cellules présentent des capacités migratoires remarquables ainsi qu'une diversité phénotypique puisqu'elles donneront naissance à de nombreux types cellulaires différenciés. Ils comprennent notamment les cellules pigmentées de l'épiderme (mélanocytes), les cellules à calcitonine de la thyroïde, les cellules médullaires des surrénales et certains composants des tissus squelettique et conjonctif de la tête.

Fig. 26
Début de la neurulation dans la région cervicale avec ébauche de formation de la gouttière neurale.
En orange figurent les cellules de la future crête neurale.

Les flèches indiquent le sens du plissement latéral

Fig. 27, Fig. 28
Formation à partir de la plaque neurale de la gouttière neurale 9et finalement du tube neural 11. Des amas de cellules se détachent des lèvres latérales de la plaque neurale, constituant les crêtes neurales. En quittant le neuro-épithélium les cellules des crêtes neurales perdent leur caractère cohésif
(8-9).

NB: noter qu'au stade de tube neural l'épithélium neural est pluristratifié ce qui n'est pas représenté ici pour des raisons de simplification graphique.