22.3 Développement général du système nerveux central: formation des vésicules et des courbures cérébrales

• Formation des vésicules cérébrales primitives
  
• Formation des vésicules cérébrales secondaires et des courbures

Formation des vésicules cérébrales primitives

Avant le 25e jour, alors que le neuropore antérieur est encore ouvert, le tube neural se renfle d'avant en arrière en 3 vésicules:

• le prosencéphale
• le mésencéphale
• le rhombencéphale.

Ces vésicules subissent une inclinaison à concavité ventrale due à deux sillons qui déterminent la courbure mésencéphalique (au niveau du mésencéphale) et la courbure cervicale (entre la moelle et le rhombencéphale). Ces trois vésicules cérébrales primaires sont à l'origine du SNC à l'exception de la moelle épinière. Elles abritent en outre les organes des sens centraux: l'odorat, la vue et l'ouie.
En effet, les vésicules optiques s'évaginent à partir de l'épithélium neural du prosencéphale en direction latérale où elles induisent les placodes cristalliniennes dans l'ectoblaste.
Les placodes olfactives sont induites par le mésoblaste adjacent, puis par deux évaginations de l'épithélium neural (les bulbes olfactifs) de la région prosencéphalique frontale.
Les vésicules otiques, se développent dans l'ectoblaste adjacent au rhombencéphale, par évagination de placodes otiques induites par l'épithélium neural du myélencéphale.

Au delà de l'organisation traditionnelle en trois vésicules primitives une organisation segmentaire est visible, dès le début de la 4e semaine et jusqu'à la fin de la 5e semaine. Il s'agit de renflements transitoires et étroits appelés les neuromères (rhombomères au niveau du rhombencéphale).
A cinq semaines 14 on distingue chez l'embryon humain 1 neuromère télencéphalique (A), 4 neuromères diencéphaliques (B), 2 neuromères mesencéphaliques (C), et 8 rhombomères (D).
La segmentation des ces structures est en relation avec l'expression des gènes homéotiques, leur rapport avec la segmentation du mésoblaste para-axial et les arcs pharyngiens seront étudiés avec le développement de la face.

Fig. 17
La partie rostrale du tube neural montre des signes de segmentation transitoire (neuromères A B C D). Ces neuromères appelés rhombomères (D) dans le rhombencéphale contiennent des unités de neurones qui ne se mélangent pas avec ceux des autres rhombomères et qui sont spécifiés quant à leur futur organe cible avant même leur migration.
On a représenté ici les neuromères en transparence (notamment huit rhombomères D), la chorde est schématisée en orange.