3.1 Gametogenese beim Vogel

• Migration der Keimzellen
• Geschlecht der Vögel
• Oogenese beim Vogel
  
• Interzelluläre Zytoplasmabrücken

Oogenese beim Vogel

Die Primordialkeimzellen, die durch die oben beschriebene Migration in die Gonadenanlagen gelangt sind und sich zu Keimzellen entwickelt haben, differenzieren sich beim weiblichen Vogel zu Oogonien (Ureizellen) und schlussendlich zu Oozyten.

Ab dem 9. Inkubationstag vermehren sich die Oogonien mitotisch, bevor sie zu Oozyten werden. Bei diesen mitotischen Teilungen läuft die Zytokinese nicht vollständig ab. Dadurch entstehen interzelluläre Zytoplasmabrücken zwischen denjenigen Oogonien, die sich von derselben Keimzelle ableiten.

Abb. 7
Interzelluläre Zytoplasmabrücken zwischen Oogonien, die sich von derselben Keimzelle ableiten.

Ab dem 12. Tag treten die ersten Oogonien in die letzte Keimzellgeneration dieser Vermehrungsphase ein und transformieren sich somit zu Oozyten 1. Ordnung. Mit der Prophase der ersten Reifeteilung startet die Meiose, auch bei ihr bleibt die Zytoplasmaabschnürung unvollständig.

Beim Schlüpfen befinden sich die Oozyten 1. Ordnung im Diplotän-Stadium der Prophase der 1. Reifeteilung. Die Oozyten verbleiben bis kurz vor der Ovulation im Dyplotän und sammeln in dieser Zeit viel Dotter im Zytoplasma an. Die Oozyte wächst durch die Zunahme von Dotter (Vitellogenese) enorm an und erreicht beim Haushuhn erstaunliche 40 mm im Durchmesser.

Kurz vor der Ovulation wird die erste Reifeteilung abgeschlossen. Daraus resultieren eine Oozyte 2. Ordnung und ein Polkörperchen, die beide einen haploiden Chromosomensatz enthalten. Im Gegensatz zum Säuger teilt sich das Polkörperchen beim Vogel nicht weiter.

Nach der Ovulation durchläuft die Oozyte 2. Ordnung die zweite Reifeteilung und entwickelt zum reifen Ei (Ovum).

Interzelluläre Zytoplasmabrücken

Interzelluläre Zytoplasmabrücken sind in der Spermatogenese beim Säuger hinlänglich bekannt. Da in Spermatiden alle Gene auf dem Y-Chromosom transkribiert werden, wäre bei einer vollständigen Zytokinese den Spermatiden mit einem X-Gonosom der Zugang zu den Genprodukten des Y-Chromosoms verwehrt.

Da beim Vogel, im Gegensatz zum Säuger, das weibliche Tier das heterogametische Geschlecht (ZW) repräsentiert, bleiben die Oocyten analog zur Spermatogenese bei den Säugern durch Zytoplasmabrücken miteinander verbunden und bilden gewissermassen ein Syncytium.

Die Zytoplasmabrücken gehen auf die ersten mitotischen Teilungen der Oogonien zurück und bleiben bis zur Oozyte 2. Ordnung bestehen. Die Basalmembran der Interzellulärbrücken leitet sich aus jenen der beteiligten Oozyten ab. Charakteristisch ist die dichte, fibrillöse Schicht unter der Basalmembran, die histologisch sehr gut zu erkennen ist. Die Zytoplasmabrücken enthalten vereinzelt Zellorganellen wie Mitochondrien, Mikrotubuli, Endoplasmatisches Retikulum und freie Ribosomen.

Die Bildung von Zytoplasmabrücken zwischen den Oozyten gewährleistet ferner, dass die meiotischen Teilungen der einzelnen Generationen synchron verlaufen.