5.1 Développement embryonnaire précoce de l'oiseau

• Introduction
  
• Structure de l'oeuf de poule
• Segmentation
  
• Délamination

Introduction

Le développement embryonnaire précoce de l'oiseau commence avant même la ponte de l'oeuf (oviposition). Lors de l'ovulation, l'infundibulum en forme d'entonnoir intercepte l'ovocyte libéré du follicule. L'ovocyte des oiseaux correspond donc au jaune d'oeuf. Il s'agit ainsi de l'une des plus grandes cellules qui soit. Comme chez les mammifères, la fécondation et les premiers stades de développement se déroulent dans l'oviducte. Parallèlement à la segmentation, les différentes parties de l'oeuf se forment autour de la morula durant son cheminement dans l'oviducte pour se terminer par la formation de la coquille calcaire dans l'utérus. Vingt-quatre heures après la fécondation, l'oeuf est pondu et la segmentation (clivage) est presque terminée. L'oviposition fait passer la température de l'oeuf d'environ 42°C à la température ambiante. Cela inactive le développement embryonnaire jusqu'à ce que la température remonte à 38,3°C lors de l'incubation.

Fig. 1
Appareil génital de la poule domestique.

Structure de l'oeuf de poule

Après l'ovulation, l'ovocyte de deuxième ordre ou ovocyte secondaire est intercepté par l'infundibulum. La fécondation a lieu dans le Tubus infundibularis de l'oviducte. Le zygote qui en résulte se trouve au-dessus du latèbre (Latebra) du jaune d'oeuf. En forme de cylindre, le latèbre est entouré par des couches concentriques de vitellus jaune et blanc correspondant au cytoplasme riche en lécithine.
A ce stade, l'ovocyte est entouré par deux membranes:

• la membrane interne du jaune (plasmalemme, membrane vitelline) avec ses nombreuses microvillosités
• la Lamina perivitellina dérivant des cellules folliculaires. Elle correspond à la zone pellucide des mammifères.

Le plasmalemme ou membrane vitelline constitue la membrane primaire périovulaire, la Lamina perivitellina l'enveloppe secondaire de l'ovule. Ces deux structures sont déjà présentes au moment où l'ovule atteint l'oviducte.

Les enveloppes tertiaires apparaissent au cours du trajet dans l'oviducte.
La Lamina continua fibreuse (membrane centrale) est formée dans l'infundibulum et complète avec la Lamina extravitellina (membrane externe) les couches membranaires entourant le jaune.
Ces enveloppes sont élastiques et plissées. Elles permettent ainsi les changements de forme de l'oeuf durant son transit dans l’oviducte. Etant aussi semi-perméables, l'échange aqueux entre l'albumen et le jaune sera possible.

Fig. 2
Structure et composition de l'oeuf de poule (coupe longitudinale).

Toujours dans l'infundibulum, les ébauches des chalazes se forment. Les chalazes sont des brins torsadés d’albumen qui servent à retenir le jaune au centre de l'albumen. Les deux chalazes se fixeront aux membranes coquillières formées par la suite. Leur aspect torsadé dans l'axe longitudinal provient de la progression en spirale de l'oeuf dans le tractus génital de la poule. Ce mouvement de rotation du jaune assure après l'oviposition que le disque germinatif soit toujours positionné sur le dessus.  Ainsi, en raison de la proximité de la poule couveuse, des températures plus chaudes et donc optimales seront garanties.

L'albumen ou "blanc" de l'oeuf est formé dans la portion suivant de l'oviducte: le magnum. L'albumen entoure complètement le vitellus. Il est composé de 3 zones distinctes:
* l'albumen liquide externe proche de la membrane coquillière
* l'albumen épais ou dense au milieu
* l'albumen liquide interne proche du vitellus
L'albumen est composé principalement d'eau (env. 90%) et contient 10% de protéines (plus de 40 protéines différentes).

Au niveau de l'isthme, les deux couches de la membrane coquillière se forment autour de l'albumen. Elles sont fortement adhérentes l'une à l'autre à l'exception du côté arrondi de l'oeuf. A ce niveau elles se séparent pour former la chambre à air. La chambre à air participe aux échanges gazeux durant le développement embryonnaire et permet, juste avant l'éclosion, la respiration pulmonaire du poussin.
La membrane coquillière externe se connecte après sa formation avec la coquille calcaire.
La coquille est composée d'un réseau de fibres sur lequel se déposent des cristaux de carbonate de calcium (CaCO3). Cette trame est synthétisée par l'utérus. La couche la plus externe responsable de la capacité de glissement de l'oeuf est la cuticule.