5.1 Développement embryonnaire précoce de l'oiseau

• Introduction
  
• Structure de l'oeuf de poule
• Segmentation
  
• Délamination

Délamination

Lors de la ponte de l'oeuf, la segmentation est presque terminée. Le disque germinatif pluristratifié se trouve au-dessus du jaune. La cavité sous-germinale, située sous la partie centrale du disque germinatif, grossit à mesure que le jaune se liquéfie. La partie centrale du disque embryonnaire (blastodisque) située au-dessus de la cavité sous-germinale est appelée l'aire pellucide (Area pellucida). Cette zone "translucide" circonscrit l'embryoblaste.
Sa zone périphérique, riche en cellules et fortement proliférante, deviendra par la suite l'Area vasculosa.
La zone périphérique du disque germinatif, directement juxtaposée au jaune, est appelée aire opaque (Area opaca). La formation des villosités du trophoblaste est responsable pour son aspect opaque. Le disque germinatif est donc en connexion avec le vitellus (Area vitellina). Le jaune (Area vitellina) est relié extérieurement au disque germinatif.

Fig. 5
Organisation par zones du disque germinatif chez la poule (vue en coupe).

Fig. 6
Organisation par zones du disque germinatif chez la poule (vue de dessus).

Vers la fin de la segmentation, deux couches cellulaires parallèles à la surface se forment dans le disque embryonnaire. Ce phénomène s'appelle la ségrégation. La sous-population de cellules plus petites se regroupe dans la couche superficielle, tandis que les cellules plus grandes s’installent dans le toit de la cavité sous-germinale.

Le disque embryonnaire est maintenant diblastique avec la couche de cellules supérieure appelée ectophylle ou épiblaste et la couche de cellules en profondeur appelée entophylle ou hypoblaste. Les cellules de l'hypoblaste s'accumulent préférentiellement au pôle du disque embryonnaire qui deviendra l'extrémité caudale de l'embryon. L'axe longitudinal de l'embryon est ainsi déterminé. Il est perpendiculaire à l'axe longitudinal de l'oeuf.

Dans la région de l'aire pellucide (Area pellucida), la formation de l'hypoblaste a pour conséquence l'apparition d'une nouvelle cavité située entre l'épiblaste et l'hypoblase primaire. Ce blastocèle secondaire est une structure temporaire.
Chez les mammifères, il n'y a pas de formation d'une telle cavité entre l'épiblaste et l'hypoblaste et le terme blastocèle désigne la cavité de segmentation du blastocyste.
Dans l'épiblaste, les cellules commencent à migrer. Les cellules s'accumulent dans la partie caudale du plan de symétrie, créant un épaississement de l'épiblaste appelé la ligne primitive.

Suite à l'extension des mouvements cellulaires, la ligne primitive continue son expansion en direction rostrale. Dix-huit heures après le début de l'incubation, elle atteint déjà les deux tiers de la longueur du disque germinatif. L'extrémité rostrale de la ligne primitive de l'épiblaste s'épaissit et se termine par un renflement, le noeud primitif.
Les cellules accumulées sur la ligne primitive quittent l'épiblaste pour former le mésoderme entre l'épiblaste et l'hypoblaste ainsi que la partie embryonnaire de l'hypoblaste.
En raison de la migration des cellules en profondeur, une dépression se forme dans la ligne primitive: le sillon primitif. La plupart des cellules migrantes se loge entre l'épiblaste et l'hypoblaste, donc dans le blastocèle, formant ainsi un maillage cellulaire lâche, le mésoderme. Celui-ci continue son développement latéralement et caudalement et finalement rostralement (expansion en forme d'ailes). A partir du stade tridermique, l'épiblaste devient l'ectoderme et l'hypoblaste devient l'endoderme. Le disque embryonnaire tridermique est maintenant composé d'ectoderme, de mésoderme et d'endoderme.

Fig. 7
Délamination et formation des feuillets au niveau du disque germinatif de la poule.

Le reste des cellules migrant hors de la ligne primitive et qui ne participe pas à la formation du mésoderme pénètre dans l'endoderme et déplace les cellules déjà existantes latéralement. L'endoderme intra-embryonnaire est ainsi formé à partir de l'ectoderme en supplantant l'hypoblaste. Les cellules de la région céphalique migrant dans le mésoderme et l'endoderme ne seront pas remplacées par de nouvelles cellules. Il en résultera progressivement un raccourcissement de la ligne primitive. Environ 48 heures après le début de l'incubation, la ligne primitive a complètement régressé.

Les cellules de l'endoderme provenant à l'origine de l'hypoblaste et maintenant déplacées latéralement entourent le jaune. Elles constitueront l'endoderme extra-embryonnaire à l'origine d'une partie des enveloppes embryonnaires (sac vitellin). De même, les cellules mésodermiques et ectodermiques, situées en dehors du disque embryonnaire seront à l'origine des parties extra-embryonnaires, c'est-à-dire des enveloppes embryonnaires.

Le mésoderme extra-embryonnaire se sépare en deux feuillets: la splanchnopleure adjacente à l'endoderme (feuillet viscéral) et la somatopleure qui s'associe à l'ectoderme (feuillet pariétal). La cavité célomique se forme entre ces deux feuillets.