10.1 Frühe Entwicklung und Implantation


Der Embryoblast


Am 4.-5. Tag 3 besteht der Embryoblast aus einer zweischichtigen Embryonalscheibe. Die äusseren zylinderförmigen Zellen heissen Ektoblast (Epiblast) und die innere kubische Zellschicht heisst Endoblast (Hypoblast).

Die Amnionhöhle (Fig. 4-6) hat sich im Epiblasten entwickelt, indem sich die Flüssigkeit zwischen den Zellen angesammelt hat. Eine Epiblast-Zellschicht am Embryonalpol, wird durch die sich ansammelnde Flüssigkeit abgespalten. Dadurch differenziert sie sich in eine Membran, die Amnionmembran (deren Zellen Amnioblasten genannt werden), die die neu entsandene Höhle vom Zytotrophoblasten trennt 4.

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Die Bildung des Nabelbläschen und der Chorionhöhle (extra-embryonales Zoelom) ist weniger klar. Es existieren verschiedene Theorien. Eine Theorie besagt, dass die Hypoblastzellen vom Rand der Embryonalscheibe entlang der Innenseite der Blastozystenhöhle, die bis anhin von Zytotrophoblastzellen ausgekleidet wurde, auswandern, und dabei abflachen (Fig. 6). Vom 9. Tag wird eine feine basalmembranähnliche Schicht ausserhalb dieser Hypoblastschicht sichtbar. Sie heisst Exocoel-Membran oder Heuser'sche Membran. Zusammen bilden sie das primäre Nabelbläschen.

Auch die Bildung des darauffolgenden sekundären Nabelbläschens ist noch nicht vollkommen geklärt. Eine Theorie weist darauf hin, dass wahrscheinlich das sekundäre Nabelbläschen durch Desintegration des primären und Wiederherstellung des nun sekudären Nabelbläschens entsteht. Dabei bilden sich die Residuen (Überreste) des primären Nabelbläschens am abembryonalen Pol zurück und verschwinden (Fig. 12).


Abb. 9 - Implantation 11. Tag Abb. 10 - Implantation 12. Tag  Legende

1
2
3
4
Extra-embryonaler Mesoblast
Extra-embryonales Retikulum
Primäres Nabelbläschen
Zytotrophoblast


5
6
7
Lakune vom Retikulum
Hypoblaste
Heuser´sche Membran

Abb. 9, Abb. 10
Extra-embryonale Mesoblastzellen, die aus Epiblastzellen hervorgehen, wachsen in das extra-embryonale Retikulum ein. Beginn der Vakuolenbildung des Retikulums, das die zukünftige Chorionhöhle bildet.


Gleichzeitig mit der Nabelbläschenbildung erscheinen extraembryonale Mesoblastzellen und bedecken die Innenseite des CT und die Aussenseite des Nabelbläschens sowie der Amnionhöhle. Der Ursprung dieser Zellen ist noch nicht restlos geklärt. Sie könnten von delaminierten CT-Zellen oder von einer Proliferationszone am kaudalen Ende der Embryonalscheibe (also vom Epiblast) stammen. Einige Autoren postulieren, dass sie sowohl von den CT-Zellen als auch von einer Proliferationszone in der Peripherie der Embryonalscheibe stammen. Das extraembryonale Retikulum, welches zwischen diesen zwei Schichten des extraembryonalen Mesoblasten besteht, bildet sich zurück und hinterlässt eine weitere Höhle, die Chorionhöhle 6a.

Am 13. Tag besitzt die Embryonalscheibe dorsal eine Amnionhöhle und ventral die Chorionhöhle, die das Nabelbläschen aussen umgibt. Sie scheint einzig an einem dicken Stiel aus Mesoblast aufgehängt zu sein, der Haftstiel 6b.


Abb. 11 - Implantation 13.-14. Tag Abb. 12 -Implantation 17. Tag  Legende

1
2
3
Extra-embryonales Mesoblast
Chorionhöhle
Sekundäres Nabelbläschen


1
2
3

4
EEM
Chorionhöhle
Überbleibsel des primären
Nabelbläschens
Sekundäres Nabelbläschen

Abb. 11
Das primäre Nabelbläschen ist kollabiert und wird durch ein kleineres sekundäres Nabelbläschen ersetzt. Die Chorionhöhle ist enstanden.

Abb. 12
Die Reste des primären Nabelbläschens bilden im EEM noch kleine Vakuolen. Die Embryonlascheibe mit dem definitiven sekundären Nabelbläschen ist nun von der Chorionhöhle umgeben.



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