22.6 Grundlagen der Gehirnentwicklung

• Einführung
• Histogenese der Grosshirnrinde
  • Radiäre Zellwanderung
  • Tangentiale Zellwanderung
  • Neocortex und Allocortex
• Histogenese der Kleinhirnrinde
• Auswachsen der Axone auf die Zielzellen hin: der Wachstumskegel
• Apoptose
  • Definition
  • Die wichtigsten Auslöser der Apoptose
• Neuronales Spleissen und Plastizität der synaptischen Verbindungen

Auswachsen der Axone auf die Zielzellen hin: der Wachstumskegel

Das Neuron stellt die strukturelle und funktionelle Grundeinheit des Nervensystems dar. Es handelt sich um eine höchstdifferenzierte Zelle, welche ihre Teilungsfähigkeit eingebüsst hat (postmitotische Zelle). Sie ist auf Erregbarkeit und Erregungsleitung spezialisiert.

Morphologisch unterscheiden sich die Nervenzellen durch die cytoplasmatischen Fortsätze, die von ihrem Zellleib ausgehen. Die zahlreichen, kurzen und unmyelinisierten Fortsätze werden als Dendriten (Bäumchen) bezeichnet. Die Dendriten eines einzelnen Neurons können mehrere Tausend Synapsen ausbilden. Die mehr oder weniger langen, myelinisierten oder unmyelinisierten Fortsätze, die einzelne Verzweigungen aufweisen können (Kollateralen), sind die Axone.

In frühen Entwicklungsstadien lassen sich Dendriten und Axonen noch nicht voneinander unterscheiden. Die entstehenden Fortsätze besitzen an ihrem Ende einen Wachstumskegel. Viele davon werden sich zu Dendriten entwickeln (Informationsaufnahme), ein Einzelner wird sich zum Axon differenzieren (Informationsweitergabe).

Abb. 45
Der ursprünglich apolare Neuroblast bildet zunächst gleichförmige cytoplasmatische Fortsätze, die sich zu funktionell unterschiedlichen Strukturen weiter entwickeln: zu den zahlreichen Dendriten und zum einzelnen Axonen. Alle Zellfortsätze weisen vorübergehend einen Wachstumskegel auf.

Im Laufe ihrer Entwicklung dehnen sich die Axonen der Neuroblasten über erhebliche Distanzen hinweg aus. Oft folgen sie dabei verschlungenen Wegen, um die Verbindung zu ihren Zielorganen ausserhalb des ZNS sicher zu stellen (Muskeln, Drüsen, Rezeptoren oder synaptische Verbindungen mit anderen Neuronen). Die aktive Wegsuche geht vom Wachstumskegel aus. Dieses freie Ende stellt eine vorübergehende, bewegliche Struktur dar, deren Aufgabe es ist, die extrazelluläre Umgebung zu erkunden. Zudem spricht es auf verschiedene lösliche und membrangebundene Signalmoleküle an. Letztere scheinen dem Wachstumskegel durch Beeinflussung von Wachstumsgeschwindigkeit und Ausbreitungsrichtung den Weg zu weisen. Die Oberfläche des Wachstumskegels besteht aus abgeflachten Membranblättern, den Lamellipoden, von denen feine, Zelladhäsionspunkte aufweisende Filopodien ausgehen. Diese Fortsätze enthalten Actinfilamente und Myosinfilamente, die sich rhythmisch kontrahieren (vidéo: 2.1 Mb.). Sobald der Wachstumskegel das Zielorgan erreicht hat, erfährt er Veränderungen des Cytoskeletts, sein Wachstum kommt zum Stillstand, er flacht sich ab und bildet die Synapse. Dabei gilt es zu beachten, dass die somatischen sensiblen und motorischen Neurone in direkten synaptischen Kontakt mit ihrem Zielorgan treten, während die vegetativen Nervenzellen ihre Neurotransmitter aus einer gewissen Entfernung zum Ziel freisetzen (synapses à distance, synapses en passant).