22.6 Grundlagen der Gehirnentwicklung

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Die Cortexsäulen
Neben ihrer Ordnung zu oberflächenparallelen Schichten kommt es in der Grosshirnrinde zur Ausbildung funktioneller Einheiten, welche einem weiteren Organisationsprinzip, jenem vertikaler Säulen, gehorchen. Jede dieser Cortexsäulen spricht auf eine spezifische Art von Stimuli an (wie zum Beispiel die räumliche Orientierung eines Objektes). Jede Säule erstreckt sich über die gesamte Dicke des Cortex – also rund 3 mm – und ihr Durchmesser beträgt ca. 300 mm. Neben kleinräumigen Verbindungen zu benachbarten Säulen unterhält jedes dieser Module über myeliniserte Axonen auch weiter reichende Verbindungen, sei dies zu anderen ipsilateralen Hirnarealen oder zu homologen Hirnarealen der kontralateralen Hemisphäre. Dieses Organisationsprinzip wurde insbesondere im primär visuellen und im primär auditiven Cortex nachgewiesen

Die zweifache Ordnung der Rinde zu horizontalen Schichten und zu vertikalen Säulen erfolgt bei den Säugetieren durch einen umfassenden Entwicklungsprozess in der frühembryonalen Entwicklung.

Nicht alle Mechanismen, die zu einer geschichtetetn Anordnung der migrierenden Neuronen beitragen, sind bekannt. Die Wanderung der Pyramidenzellen, welche die Ventrikulärzone entlang der Radiärfaserglia verlassen, wird durch das Protein Reelin gestoppt. Dieses Signalprotein wird von den Cajal-Retzius-Zellen der Marginalzone in die extrazelluläre Matrix sezerniert.

Bei den Reeler-Mäusemutanten, denen das Reelin fehlt ist die Rindenschichtung ebenso tiefgreifend gestört wie bei Tieren nach Ablation der Cajal-Retzius-Zellen.

Im Gegensatz zu den Pyramidenzellen stammen die meisten nicht-pyramidalen Zellen vom medialen und lateralen Ganglienhügel ab. Sie gelangen denn auch über die tangentiale Zellmigration an ihren Bestimmungsort im Cortex.

Perinatal unterliegen die Neurone der Kortikalplatte zudem dem programmierten Zelltod