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22.4 Gesamtschau von Histogenese und Myelinisierung des Neuralrohrs
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Die Myelinisierung findet erst im Anschluss an die Histogenese statt und zwar ab dem 4. Monat der Fetalentwicklung. Die Myelinisierung des peripheren Nervensystems geht jener des ZNS voraus. In der Tat beginnt dieser Prozess in den Wurzelfäden der Spinalnerven. Die motorischen Wurzeln werden dabei vor den sensiblen Wurzeln myelinisiert. Demgegenüber erhalten im ZNS die sensiblen Nervenzellen vor den motorischen Neuronen ihre Myelinscheide.
Die Gliazellen, welche für die Myelinisierung zuständig sind, entstammen unterschiedlichen embryonalen Vorläufern:
- Für die Myelinisierung im ZNS sind die Oligodendrocyten, welche aus der Ventrikulärzone des Neuralrohrs hervorgehen, verantwortlich.
- Im PNS erfolgt die Myelinisierung durch Schwann' Zellen, welche Abkömmlinge der Neuralleisten sind.
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| Abb. 25 - Synoptische Abbildung zur Myelinisierung von ZNS und PNS |
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Zellleib des Neurons
Oligodendrocyt
Schwann' Zelle
Axon
Ranvier' Schnürring |
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Abb. 25
Schemarische Darstellung der Myelinisierung eines multipolaren Neurons, links im ZNS und rechts im PNS.
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Myelinisierung im Zentralnervensystem
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Für die Myeliniserung im ZNS sind die Oligodendrocyten zuständig. Sie entstammen der Ventrikulärzone des Neuralrohrs.
Jeder Oligodendrocyt entlässt mehrere Fortsätze, welche je verschiedene, benachbarte Axonen umwickeln. Die Membranschichten, die beim spiraligen Umschlingen eines Axonenabschnitts aufeinander zu liegen kommen, myelinisieren ein Internodium, d. h. den Abschnitt eines Axons zwischen zwei benachbarten Ranvier' Schnürringen. Im Bereiche der Schnürringe fehlt den Axonen die Myelinscheide, so dass sich die Fortsätze der Astrocyten zwischen die Fortsätze der Olidodendrocyten schieben können.
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| Abb. 26 - Myelinisierung im Zentralnervensystem |
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Legende |
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NB |
Zellkern des Oligodendrocyten
Zellleib
Axon
Zellfortsatz des Oligodendrocyten
Mesaxon (virtueller Spaltraum)
Myelinlamellen
Kleine Abbildung: ein Oligodendrocyt im ZNS kann bis zu 40 benachbarte Internodien myelinisieren (Abschnitte einer Nervenfaser zwischen benachbarten Ranvier' Schnürringen). |
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Abb.26
Im ZNS vollzieht sich die Myelinisierung analog zum PNS (siehe unten). Die Oligodendrocyten bilden bei der Umwicklung eines Axonenabschnitts mehrere Membranschichten.
Dennoch bestehen Unterschiede zwischen der zentralen und der peripheren Myelinisierung. Diese betreffen die Ausbildung mehrerer Myelinscheiden (drei in der Abbildung) durch einen einzigen Oligodendrocyten, das Auftreten von Cytoplasma im Bereich der Umwicklung sowie die unterschiedliche Zusammensetzung des Myelins.
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Myelinisierung im peripheren Nervensystem
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Im peripheren Nervensystem PNS erfolgt die Myelinisierung der Axonen durch die Schwann' Zellen. Diese entstammen den Neuralleisten.
Ob myelinisiert oder markarm: die Axonen peripherer Nerven sind immer von Schwann' Zellen umhüllt. Markarme Nervenfasern sind dadurch gekennzeichnet, dass sie sich einzeln oder zu mehreren in von der Zellmembran einer Schwann' Zelle gebildete Rinnen einsenken. Somit existieren im PNS grundsätzlich zwei Formen von Axonen:
- Markarme Fasern
Markarme Nervenfasern werden von Axonen gebildet, die sich einzeln oder zu mehreren in eine Schwann' Zelle einsenken, ohne dass es dabei zur Umwicklung entsprechender Internodien durch Zellfortsätze von Schwann' Zellen kommt.
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Zur Wiederholung
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- Die Ranvier' Schnürringe des peripheren Nervensystems unterscheiden sich von jenen des ZNS. Während es im Bereiche der Ranvier' Schnürringe des PNS zu einer Verzahnung des Cytoplasmas benachbarter Schwann' Zellen kommt, bleiben die Axonen des ZNS zwischen zwei Oligodendrocyten vollständig unbedeckt.
- Internodium bezeichnet den Abschnitt eines Axonen zwischen zwei benachbarten Ranvier' Schürringen.
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| Abb. 27 - Markarme Axonen des peripheren Nervensystems |
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Zellkern der Schwann' Zelle
Zellleib
Axon
Mesaxon (virtueller Spaltraum) |
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Abb. 27
Eine Schwann' Zelle kann mehrere Axonen aufnehmen. Dabei kommt es dabei zu keiner Umwicklung (und somit auch nicht zur Myelinbildung).
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- Myelinisierte Nervenfasern.
Eine myelinisierte Nervenfaser im PNS besteht aus einem einzigen Axonen. Ein jedes seiner Internodien (Abschnitt zwischen benachbarten Ranvier' Schnürringen) wird vom Zellfortsatz einer Schwann' Zellen umwickelt.
Im Laufe der Myelinisierung im PNS senkt sich der Axon in eine Rinne einer Schwann' Zelle ein. Dadurch kommt es zu einer fast vollständigen Umhüllung bis nur noch ein schmaler Spaltraum, das Mesaxon, vom Axonen zur Oberfläche führt. Durch Bildung beträchtlicher Mengen von Zellmembranmaterial kommt es zu einer Umwicklung des Axonen (bis zu 100 Lagen). Zu Beginn befindet sich innerhalb des Cytoplasmafortsatzes der Schwann' Zelle noch Cytoplasma. Allmählich wird dieses verdrängt bis die Membranlagen miteinander verkleben, so dass es zur Bildung eines Lipoprotein-Komplexes kommt, der die kompakte Myelinscheide darstellt.
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| Abb. 28 - Myelinisiertes Axon im peripheren Nervensystem |
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Zellkern der Schwann' Zelle
Zellleib
Axon
Zellfortsatz einer Schwann' Zelle
Mesaxon (virtueller Spaltraum)
Myelinlamellen |
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Abb. 28
Im peripheren Nervensystem myelinisiert eine Schwann' Zelle ein einziges Internodium eines einzelnen peripheren Axonen
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Zum Zeitpunkt der Geburt ist die Myelinisierung noch nicht abgeschlossen. Im Gegenteil erreicht dieser Prozess seinen Höhepunkt im Laufe der ersten sechs Lebensmonate und setzt sich wenn auch weniger ausgeprägt bis in die Pubertät und darüber hinaus fort. Die Myelinisierung des Verbindungsapparates (Tractus corticospinales) hält bis zum zweiten Lebensjahr an.
Das Myelin ist eine lipoproteinartige Substanz, welche die Axonen sowohl schützt als auch elektrisch isoliert. Dadurch wird die Erregungsleitung erheblich beschleunigt (von 1 m/s in markarmen Fasern auf bis zu 150 m/s in myelinisierten Fasern). Nur die Axonen sind myelinisiert, nie aber die Dendriten
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