22.4 Gesamtschau von Histogenese und Myelinisierung des Neuralrohrs

• Einführung
• Vermehrung der neuroepithelialen Stammzellen
• Differenzierung und Zellmigration
  • Differenzierung der Neuroblasten
  • Differenzierung der Gliazellen
  • Zusammenfassung der Histogenese des primitiven Neuralrohrs
• Myelinisierung
  • Myelinisierung im Zentralnervensystem
  • Myelinisierung im peripheren Nervensystem

Differenzierung der Gliazellen

Obgleich die meisten Gliazellen (Glioblasten) zeitlich nach den Neuroblasten auftreten, bilden die Zellen der Radiärfaserglia eine Ausnahme, tauchen sie doch bereits vor dem Ende der Neurogenese auf.
Sie spielen eine Schlüsselrolle in der neuronalen Entwicklung da sie das Leitgerüst für die Zellwanderung darstellen (siehe unten). Zudem gibt es Hinweise, dass aus ihnen sowohl Neurone als auch Gliazellen hervorgehen können. Damit würden beide Zelltypen auf dieselbe neuroepitheliale Vorläuferzelle zurückgehen (30).
Im Übrigen weisen neuere Untersuchungen darauf hin, dass das neurogene Potential der Radiärfaserglia in Abhängigkeit eng begrenzter regionaler Zellpopulationen des ZNS variiert. Diese Unterschiede äussern sich namentlich in der Expression von Wachstumsfaktoren, Transkriptionsfaktoren und in den erzeugten Zelltypen (31).
Die übrigen Gliazellen (Glioblasten) treten erst in einem späteren Entwicklungsstadium auf und zwar erst nachdem die Proliferation der Neuroblasten eingestellt wurde. Das Zahlenverhältnis von Glioblasten zu Neuroblasten verhält sich wie 10 : 1. Die Gliazellen sind verantwortlich für die Ernährung der Neurone des ZNS, sie leisten einen Beitrag zur strukturellen Stabilität und bilden später die Myelinscheiden.

Zusammenfassend stehen die Stammzellen der Glia am Ursprung von zwei Zellpopulationen:

• Aus der ersten Population gehen die Zellen der Radiärfaserglia hervor (siehe oben). Deren Zellfortsätze dehnen sich von der inneren bis zur äusseren Grenzmembran als Corti' Säulen aus (Abbildung) und dienen den Neuroblasten auf ihrer Wanderung als Leitstruktur.
  

• Die zweite Population liefert eine grosse Vielfalt frei beweglicher Zellen. Dazu gehören die protoplasmatischen Astrocyten und die Faserigen Astrocyten (welche die Kapillaren und die Neurone des ZNS umhüllen) sowie die Oligodendrocyten (welche die Myelinscheiden im ZNS bilden).
  
  
• Ferner sind weitere Zellen anzutreffen, welche der Mikroglia zugerechnet werden 16. Diese spielen eine bedeutende Rolle als Phagocyten und stammen vom Mesenchym ab. Sie scheinen das ZNS erst mit einsprossenden Gefässen zu besiedeln (32).

Abb. 23
Aus der Intermediärzone (Mantelzone) des Neuralrohrs gehen die Neuroblasten und die Gliazellen des ZNS hervor. Die Mikroglia entstammt dem Mesenchym und besiedelt das ZNS erst später.

• Gegen Ende der Proliferationsphase entwickelt sich die Ventrikulärzone zu Ependymzellen, die das Ventrikelsystem und den Zentralkanal auskleiden. An jenen Stellen, an denen die Wand des Neuralrohrs bis auf diese epitheliale Schicht reduziert ist (Lamina epithelialis), differenzieren sich die Ependymzellen zu Zellen des Plexus choroideus 19.
  Das Plexus-choroideus-Epithel bildet den Liquor cerebrospinalis (Hirn-Rückenmarks-Flüssigkeit). Zudem werden an gewissen Stellen, insbesondere am Boden des III. Ventrikels, Ependymzellen durch Tanycyten ersetzt.
  
  
• Auch die Pituicyten (Zellen der Neurohypophyse) und die Pinealocyten (Zellen der Epiphyse) sind den Astrocyten vergleichbare, spezialisierte Gliazellen

Abb. 24
Aus der Ventrikulärzone des Neuralrohrs entwickeln sich die Ependymoblasten, aus welchen die Ependymzellen hervorgehen. Die Epithelzellen des Plexus choroideus, die Pituicyten (Neurohypophyse) und die Pinealocyten (Epiphyse) sind als spezialisierte Ependymzellen aufzufassen.

Zusammenfassung der Histogenese des primitiven Neuralrohrs