22.7 Stammhirn
Entwicklung des Rhombencephalons
(Myelencephalon - 5. Hirnbläschen und Metencephalon - 4. Hirnbläschen)

• Einführung
• Entwicklung des Myelencephalons (5. Hirnbläschen oder Medulla oblongata)
  • Entwicklung des caudalen Teils des Myelencephalons
  • Entwicklung des rostralen Teils des Myelencephalons
  • Einteilung der Hirnnerven
  • Synopsis der Entwicklung des Myelencephalons
• Entwicklung des Metencephalons (4. Hirnbläschen - Pons, Cerebellum)
  • Entwicklung des Pons (Boden)
  • Entwicklung der Cerebellums (Dach)
  • Synopsis der Entwicklung des Metencephalons

Entwicklung der Cerebellums (Dach)

Das Cerebellum entwickelt sich aus dem dorsolateralen Teil der Flügelplatten. Diese verdicken sich und neigen sich nach medial, wodurch um die 6. Woche die Rautenlippen des Metencephalons14 entstehen. Zu Beginn wölbt sich die Kleinhirnanlage nur gegen gegen den Hohlraum des IV. Ventrikels vor, und erst ab der 12. Woche dehnt sie sich nach dorsal aus. Caudal liegen die Rautenlippen weit auseinander, sie konvergieren jedoch nach kranial. Dort treffen sie aufeinander und bilden so eine transversale Verdickung, die Kleinhirnplatte, welche allmählich das Dach des IV. Ventrikels überwachsen wird.

Abb. 63 gauche:
Infolge der zunehmenden Krümmung der Brückenbeuge werden die Seitenwände auseinandergedrängt (blaue Pfeile) und die Rautenlippen (gelb) bewegen sich auf das Myelencephalon zu (rote Pfeile).

Abb. 63 droite:
Dorsalansicht des Stammhirns eines Embryos in der 8. Woche. Das Dach des IV. Ventrikels wurde entfernt. Am Boden des IV. Ventrikels lassen sich die Flügelplatten und die Grundplatten unterscheiden. Beachte die Rautenlippen, welche cranial in der Medianen unter Bildung der Kleinhirnplatte verschmelzen.

Um die 12. Woche bildet diese Umfangsvermehrung eine zentrale Platte, den Vermis als rein axiale Struktur sowie zwei seitliche Verdickungen, die zukünftigen Kleinhirnhemisphären (Neo-Cerebellum). Auf der Hinterseite der Kleinhirnplatte entsteht eine quer verlaufende Rinne, die Fissura posterolateralis, welche den Nodulus vom Vermis sowie den Flocculus von den Kleinhirnhemisphären abgrenzt (Lobus flocculonodularis).

Abb. 64
Dorsalansicht des Stammhirns eines Embryos in der 12. Woche. Die Kleinhirnplatte entsteht aus zwei seitlichen Verdickungen und bedeckt den Boden des IV. Ventrikels fast vollständig. Die Fissura posterolateralis trennt Nodulus und Flocculus ab. Beachte die verzögerte Entwicklung des medianen Teils (Vermis)

Um die 14. Woche wird das Cerebellum durch die Fissura prima in einen Lobus anterior und einen Lobus posterior gegliedert.
Der Lobus anterior umfasst damit die Kleinhirnlobi rostral der Fissura prima, namentlich die Lingula.
Der Lobus posterior besteht aus den Kleinhirnlappen caudal der Fissura prima mit Ausnahme des Lobus flocculonodularis.

Abb. 65
Dorsalansicht des Stammhirns eines Embryos in der 16. Woche. Das Wachstum der Kleinhirn-
hemisphären überwiegt gegenüber dem Vermis. Querrinnen trennen von den Hemisphären (Neocerebellum) die phylogenetisch älteren Anteile ab (Archicerebellum), nämlich rostral die Lingula und caudal den Lobus flocculonodularis.
Beachte im Recessus lateralis des IV. Ventrikels die seitlichen Öffnungen (Foramina Luschkae) sowie das Telencephalon, welches das Mesencephalon bereits teilweise verdeckt.

Wie oben dargelegt, wächst die Kleinhirnanlage erst ab der 12. Woche nach dorsal. Nach der 16. Woche entstehen weitere Fissuren, welche das Cerebellum in Lappen und Blätter (Foliae) gliedern, so dass es analog zum Grosshirn zu einer beträchtlichen Oberflächenvergrösserung der Kleinhirnrinde kommt. Im Laufe der Entwicklung wird das Cerebellum das Dach des IV. Ventrikels vollständig bedecken.

Abb. 66a
Entwicklung der Kleinhirnanlage um die 11. Woche. Die blauen Pfeile deuten das beginnende, nach dorsal gerichtete extraventrikuläre Wachstum an, die rosa Pfeile die Ausdehnung in den IV. Ventrikel.
Abb. 66b
Entwicklung des Cerebellums um die 12. Woche. Beachte die Entwicklung des Plexus choroideus im Dach des IV. Ventrikels.

Abb. 67
Ab der 14. Woche wird das Cerebellum durch die Fissura prima (Pfeil A) in einen Lobus anterior und einen Lobus posterior gegliedert. Die Fissura posterolateralis (Pfeil B) trennt den Lobus flocculonodularis von Vermis und Hemisphären. Das Dach des IV. Ventrikels wird sukzessive vom Cerebellum überwuchert

Abb. 68
Fortschreitende Gliederung des Cerebellums in Lappen und Blätter durch das Auftreten neuer Fissuren ab der 16. Woche.

Abb. 69
Gleiche Situation wie in Abb. 68 jedoch mit schematischer Darstellung der Kleinhirnarchitektur (Archicortex gelb, Palaeocortex blau, Neocortex und Nucleus dentatus rosa).

NB: Tatsächlich finden sich in der Tiefe der weissen Substanz des Cerebellums auf jeder Seite vier Kleinhirnkerne: die Nuclei fastigii (Schaltstelle der Archicerebellum), die Nuclei emboliformes und globosi (Schaltstellen des Paläocerebellums) sowie die hier stellvertretend wiedergegebenen Nuclei dentati (Schaltstellen des Neocerebellums).

Die Struktur des Cerebellums widerspiegelt seine phylogenetische Entwicklung.

• Das Archicerebellum (archi = griechisch alt) besteht aus Lobus flocculonodularis (Vestibulocerebellum) und Lingula (Vestibulocerebellum und Spinocerebellum). Es stellt den phylogenetisch ältesten Teil dar und beteiligt sich an der Orientierung im Raum sowie der Erhaltung des Gleichgewichts. Dem Archicerebellum ist der Nucleus fastigii als Schaltstelle zugeordnet.
  
  
• Das Palaeocerebellum umfasst den Vermis sowie den Lobus anterior (mit Ausnahme der Lingula). Es ist phylogenetisch jünger und verarbeitet vom Bewegungsapparat stammende Informationen zur Steuerung der Haltungs- und Stellreflexe (spinocerebelläre Bahnen). Die dazugehörigen Kleinhirnkerne sind die Nuclei globosi und emboliformes.
  
  
• Das Neocerebellum schliesslich setzt sich aus dem Lobus posterior zusammen (Kleinhirnhemisphären). Es handelt sich dabei um den phylogenetisch jüngsten Teil. Als Schaltstellen fungieren die Nuclei dentati. Das Neocerebellum schiebt sich zwischen die beiden älteren Anteile, und es ist beim Menschen besonders stark entwickelt. Seine Aufgabe besteht in der gezielten Überwachung der supraspinalen Motorik (corticopontocerebelläre Verbindungen). Im Gegensatz zum Palaeocerebellum ist die Entwicklung des Neocerebellums zum Zeitpunkt der Geburt noch nicht abgeschlossen.

Synopsis der Entwicklung des Metencephalons